Размножение амфибий
Амфибии населяют множество климатических поясов – от засушливых полупустынь до тропических джунглей. Они могут вести водный, полуводный или наземный образ жизни, под лесной постилкой или в кронах деревьев. Существует огромное разнообразие стратегий размножения амфибий, цель которых – оставить как можно большее число жизнеспособных потомков.
Личинки многих амфибий зависят от воды. Во большинстве случаев, число молодняка очень велико, что повышает шансы на выживание. Другие амфибии выводят меньшее число личинок большего размера, а некоторые виды тщательно заботятся о потомстве. Метаморфоз, процесс, сопровождающийся значительными физиологическими и морфологическими переменами, обычно совершается спустя 90 дней после вылупления личинок из икры. Исключение составляет лягушка-бык (Rana catesbiana), превращение у которой может занимать до 2 лет, а также некоторые саламандры, у которых личиночная стадия длиться до 5 лет.
Большинство червяг живородящи, в то время как лягушки и саламандры почти все мечут икру. Внутреннее оплодворение характерно для большинства саламандр и червяг. Собрав сперму клоакой, самки саламандр могут длительное время (до нескольких лет) хранить ее в спермотеке, используя для оплодотворения проходящей через яйцевод икры. У большинства лягушек оплодотворение внешнее, яйцекладка происходит в воду, в некоторых случаях рядом с водоемом или на его поверхности.
Многие амфибии размножаются сезонно. Факторы окружающей среды, такие, как температура в умеренных широтах или дожди в районах с чередованием ливней и засухи при этом учитываются таким образом, чтобы рождение молодняка пришлось на наиболее благоприятный период. Самцы тигровой индийской лягушки (Rana tigrina) не производят сперму в период засухи, несмотря на то, что температура в дождливый и сухой периоды года одинакова. Разные популяции видов могут вырабатывать различные особенности размножения. Например, альпийский тритон (Triturus alpenstris) размножается раз в год, тогда как другие амфибии Альп – два раза в год (Jorgensen, 1992)
Условия
В подходящих условиях среды успешность размножения самки будет зависеть от нескольких условий. В общем случае, более крупные самки мечут больше икры более крупного размера, соответственно, производя более жизнеспособное потомство. Старшие самки обычно крупнее и у них больше энергии для вителлогенеза. Более крупные самки в состоянии направить большее количество запасов организма на продукцию икры, тогда как мелким приходится отложить спаривание на потом. К тому моменту, как они набирают достаточно запасов организма, и оплодотворение происходит, условия для вылупившегося позднее молодняка уже перестают быть благоприятными. У некоторых видов спаривание не происходит ежесезонно, что позволяет самке накопить достаточно запасов энергии для успешного размножения в будущем.
Половой диморфизм и приспособления взрослых к размножению в воде
Так как для наземных амфибий весеннее пребывание в водоёмах связано только с процессами размножения, то неполовозрелые особи их в водоёмах не встречаются и ведут наземный образ жизни. Не достигшие половой зрелости бурые лягушки, жабы, квакши и чесночницы весной в водоёмах представляют исключение.
Более того, детальные наблюдения за весенним образом жизни остромордой лягушки показывают, что у этого вида в период размножения более или менее длительное время проводят в водоёмах только самцы, подстерегающие приходящих в водоём ещё не отметавших икру самок. Самки же не только приходят в водоём позднее самцов, но и, отметав икру, сейчас же покидают его. Этим объясняется то, что в водоёмах обычно встречается большое число одиночных самцов и только спаривающиеся, не отложившие икру самки. В самый разгар размножения на суше можно встретить или ещё не отложивших икру самок, идущих к водоему, или, напротив, самок, отложивших икру и удаляющихся от него. Самцов в это время на суше не бывает.
В период размножения у самцов происходит значительное разрастание перепонок между пальцами задних конечностей. Самцы обыкновенного тритона в период размножения имеют на пальцах задних конечностей оторочки, играющие роль плавательных перепонок; у малоазиатского тритона этих кожных каёмок на пальцах задних ног нет, но зато появляется широкая кайма по внешнему краю плюсны.
У всех наших тритонов весной развиваются более или менее широкий спинной и хвостовой плавники. Эти образования не только способствуют увеличению подвижности животного в воде, но и служат дополнительными органами дыхания, благодаря богатой сети кровеносных сосудов.
Образование дополнительных органов дыхания в период размножения находится в прямой связи с увеличением подвижности и обмена веществ. Так как весной тритоны всё время проводят в толще воды, то понятно, что усиление кожных органов дыхания, а не лёгких играет особую роль.
Значение спинного и хвостового плавников как дополнительных органов дыхания подтверждается следующими данными, полученными в опытах над обыкновенным тритоном. Самцы этого вида в период размножения при 15-16° способны прожить под водой без воздушного дыхания 99 ч. 36 м., а самки 84 ч. 42 м. При 25° самцы выживают 2 ч. 35 м., а самки 1 ч. 54 м.
После периода размножения, когда тритоны переселяются на сушу и плавники исчезают, сроки выживания самок и самцов без воздушного дыхания почти равны или самцы гибнут даже скорее (Банников, 1948). Интересно, что самцы малоазиатского тритона, обладающие наиболее развитым гребнем, достигающим 19 мм в ширину, по имеющимся наблюдениям совсем не поднимаются на поверхность за воздухом.
Несмотря на дополнительные кожные органы дыхания, у самцов обыкновенного и гребенчатого тритонов, по сравнению с самками, более интенсивно идёт и лёгочное дыхание. Об этом свидетельствуют, например, наблюдения в аквариуме, где самцы этих видов поднимаются на поверхность за воздухом несколько чаще самок.
Таким образом, даже у относительно «сухопутных» лягушек, так же как и у тритонов, на период размножения развиваются черты, приспособительные к водному существованию (плавательные перепонки, плавники). У вполне наземных видов эти приспособления исчезают или заметно редуцируются сейчас же после конца периода размножения. У видов, постоянно обитающих в водоёмах, они развиты достаточно сильно, но не носят сезонного характера.
Внешние различия
Различия между полами у амфибий касаются не только тех признаков, которые развиваются у них в связи с пребыванием в воде в период размножения, а также и ряда других особенностей, отличающих самцов и самок.
Так, в период размножения среди амфибий царит большое возбуждение. Особенно относится это к самцам, на долю которых приходится привлечение самок. Появление в водоёме икру самки остромордой лягушки вызывает большую активность у самцов, которые наперебой, отталкивая друг друга, стремятся её захватить. Подобное явление в большей или меньшей форме выражено и у других видов. В связи с этим самцы и своим поведением, и рядом анатомических особенностей отличаются от самок. У самцов более крупные глаза, лучше развиты все органы чувств и соответственно больше мозг. Активно отыскивая самок, самцы оказываются более подвижными, и мускулатура у них развита сильнее.
В период размножения различия между полами проявляются также в брачной окраске, пении самцов и в других особенностях. Так, фестончатые или зубчатые плавники тритонов и оторочки на их задних лапах рассматриваются как брачный наряд, который дополняется яркой синевато-перламутровой полосой вдоль хвоста, появляющейся в период размножения.
Кроме тритонов, брачный наряд ярко выражен у остромордой лягушки и кавказской крестовки. Спина и грудь самцов остромордой лягушки весной окрашены в яркий серебристо-голубой цвет, который исчезает после периода размножения. Кроме изменений в окраске, спаривающийся самец остромордой лягушки отличается как бы некоторой отёчностью всего тела, происходящей благодаря сильному наполнению подкожных лимфатических полостей.
У самцов травяной лягушки в период размножения заметно голубеет горло. Самцы кавказской крестовки в брачный период темнее самок. На спине у них редко разбросанные красные пятна, которые иногда находятся в кратерообразных углублениях. На спине, боках, вдоль нижнего края нижней челюсти и на мозолях расположены многочисленные роговые образования в виде заострённых и несколько изогнутых шипиков. Брюшко в нижней его части усеяно чёрными пятнами, которые тоже представляют собой роговые образования. Борозды и бугорки на спине покрыты сплошным роговым слоем, поверхность которого неровная и образует местами сильно выступающие утолщения. Все эти роговые образования в конце брачного периода исчезают при линьке, и их можно видеть на сброшенной кожице. После линьки меняется и окраска самца. На спине постепенно вырисовывается контур светлоокрашенного косо лежащего креста, у нижних концов которого появляется два светлых пятна; верхняя часть брюшка принимает мраморную окраску; полосы на задних ногах становятся ярче.
У других наших амфибий окраска тела весной не меняется столь значительно, но все тона её приобретают особую яркость. Брачный наряд амфибий, как и других позвоночных, по всей вероятности, играет роль при распознавании полов, привлечении и возбуждении самок.
Оплодотворение
- Внешнее оплодотворение. Такой вид оплодотворения встречается чаще всего. Более мелкий самец передними лапами крепко обхватывает самку поперек туловища и оплодотворяет икру, которую та выметывает. Эта поза называется амплексус и бывает трех видов. 1. Cамец обхватывает самку сразу за ее передними лапами (например, остромордые лягушки) 2. Самцы держатся сразу перед задними лапами самок (чесночницы, скафиопусы) 3. Самец обнимает самку за шею (древолазы).
- Внутреннее оплодотворение. Некоторые другие древолазы (например, Dendrobates auratus, D. granuliferus), обходятся без амплексуса: самец и самка поворачиваются головами в разные стороны и совмещают клоаки. В такой же позе происходит внутреннее оплодотворение у жаб рода Nectophrynoides, которые потом вынашивают икру и головастиков до завершения метаморфоза и рожают полностью сформированных жабят. У самцов хвостатых лягушек (Ascaphus truei) есть специальный орган для копуляции.
У самцов в период размножения часто появляются специальные шероховатые брачные мозоли на передних лапах, которые помогают им удерживаться на скользкой самке. У многих видов жаб, например, у жабы обыкновенной (Bufo bufo), самец может залезть на самку задолго до водоема и ехать на ней многие сотни метров. А самцы других видов могут «кататься» на самке даже после спаривания, ожидая, пока она сделает гнездо и отложит туда икринки.
Если спаривание происходит в воде, самец может поджимать задние лапы, удерживая некоторое время выметанную самкой икру, чтобы успеть ее оплодотворить (пример – Bufo boreas). Нередко самцы путаются и залезают на самцов, которым это явно не нравится. «Жертва» издает специальный звук, который сопровождается вибрацией задней части туловища и заставляет ошибшегося слезть. Так же могут вести себя и самки после того, как икра отложена, хотя иногда самец сам отпускает самку, почувствовав, что ее брюшко опустело и стало мягким. Часто самкам приходится активно стряхивать с себя самцов, которые зазевались, вытягивая задние лапы и переворачиваясь на бок
Откладка яиц и вылупление головастика
Амфибии откладывают икру, подобно рыбам, т.к. их яйца (икра) и зародыши лишены приспособлений для наземного развития (анамнии).
Различные виды лягушек могут откладывать икру в совершенно различные или даже удивительные места:
- в норки, скат которых направлен в воду. Когда головастики вылупляются, то они скатываются в воду, где происходит дальнейшее развитие;
- самка делает пенистые комки из слизи, собранной со своей кожи, которую формирует в комки или гнезда, прикрепляемые к нависающим над водой листьям;
- некоторые заворачивают каждую икринку в отдельный лист растения, нависающего над водой;
- самка Hylambates brevirostris вынашивает икру во рту. Самцы ринодермы Дарвина вынашивают отложенную самками икру в специальных горловых мешках;
- некоторые узкоротые лягушки, обитающие в засушливых районах, откладывают икру в сырую почву, где происходит развитие личинки, и на сушу выходит уже сформированный лягушонок;
- самки пипы носят икру на себе. После оплодотворения икринок самец из семейства пип вдавливает их своим брюшком в спину самки, укладывая рядами. Икринки, прилипшие к растениям или выращиваемые искусственно, не развиваются и погибают. Они могут выжить только на спине у самки пипы. Через несколько часов после откладки на спине у самки образуется серая пористая масса, в которой утапливаются икринки, затем происходит линька;
- некоторые самки формируют из собственной слизи кольцевые валы;
- а у других лягушек на спине в складках кожи образуется выводковая сумка, где они носят икринки;
- некоторые виды австраллийские лягушек вынашивают икру и головастиков в желудке. На время вынашивания желудок отключает вырабатывание желудочного сока с помощью простагландина. На протяжении всего срока вынашивания лягушат – а он длится больше полутора месяцев – лягушка сохраняет активность, хотя и ничего не ест. В это время она использует только внутренние запасы жира и гликогена, «хранящегося» у животных в печени. После этого у лягушки совершенно не остается жира под кожей на животе, а ее печень уменьшается в размерах в три раза. Однако в основном после откладки яиц самки покидают кладку, а то и нерестовые водоемы и уходят на свои обычные места обитания.
Яйца обычно окружены толстым слоем студенистого вещества. Эта оболочка имеет большое значение для зародыша, так как таким образом яйцо предохраняется от высыхания, от механических повреждений, а главное, она предохраняет их от поеданиядругими животными.
Через некоторое время после откладки, оболочка каждой икринки разбухает и превращается в студенистый прозрачный слой, внутри которого видно яйцо. Верхняя половина его темная, а нижняя светлая: темная часть яйца лучше использует солнечные лучи и сильнее нагревается. Комки икры у многих видов лягушек всплывают на поверхность, где вода теплее. Низкая температура задерживает развитие. Если погода теплая, яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный зародыш. Через одну-две недели из икринки вылупляется личинка лягушки – головастик.
Развитие головастика
После вылупления из икринок головастики попадают в воду. Уже через несколько дней, (2-5—6) израсходовав питательный запас икринки, головастик сможет самостоятельно питаться и плавать. У него прорезается рот, снабженный роговыми челюстями. Головастик начинает питаться водорослями, простейшими и другими водными организмами.
К этому времени у него уже заметны голова, туловище, хвостик. Голова большая, конечности отсутствуют, хвостовой отдел туловища представляет собой плавник, также присутствует боковая линия, а снизу около рта расположена присоска (по ней можно определить вид головастика), через несколько дней щель рта по краям обрастает некоторым подобием клюва, который работает как кусачки, когда головастик питается. У головастиков имеются жаберные отверстия и жабры. Вначале они внешние, но со временем видоизменяются, прикрепляются к жаберным дугам, находящимся в районе глотки, и функционируют уже как настоящие внутренние жабры. У головастика один круг кровообращения и двухкамерное сердце. По строению тела личинки земноводных близки к рыбам, а взрослые особи имеют сходство с пресмыкающимися.
Через 1-3 месяца у них отрастают сначала задние, а потом и передние лапки, а хвост укорачивается и отпадает. Развиваются легкие. Головастик начинает подниматься к поверхности воды и заглатывать воздух. Изменения и рост идут тем скорее, чем жарче погода. Головастики питаются сначала преимущественно растительной пищей, но постепенно более и более переходят к животной. Сформированный лягушонок или жабенок выбирается на сушу, если это сухопутный вид или дальше остается жить в воде, если вид водный. Вышедшие на сушу подростки зовутся «сеголетками». У амфибий, откладывающих икру на суше, иногда наблюдается переход к развитию без метаморфоза, т. е. прямое развитие. От момента откладывания икры до конца превращения головастика в лягушку проходит около 2-3 месяцев.
Родительские хлопоты
Самки хвостатых амфибий мечут оплодотворенные яйца небольшими порциями. Лесная горная саламандра откладывает по 6-12 штук в подземные укрытия. Российские тритоны заворачивают икринки в листики подводных растений. Самка бородавчатого тритона откладывает по 2-3 яйца с промежутками в 3-4 дня и приклеивает их снизу к плавающим листьям. Опоясанная и мраморная амбистомы прячут единичные яйца в ямки и углубления, которые позже заливаются водой, превращаясь в водоемы. Такие мелкие, разбросанные где попало кладки обычно не охраняются. Если какие-то из них погибнут от хищников, остальные имеют шанс сохраниться.
В случае, когда вся икра откладывается в одном месте, хвостатые амфибии кладку охраняют. Гнездо темной саламандры в крохотной пещерке, вырытой в иле или песке самой хозяйкой, находится не дальше полуметра от воды, поэтому его стенки всегда влажны. Оно не имеет выхода наружу, и самка не покидает кладку целых 2 месяца, пока ,из яиц не вылупятся личинки. Все это время она обвивает икру своим телом, обеспечивая ей надлежащую влажность даже в случае продолжительной засухи.
Иногда темные саламандры устраивают коллективные гнезда. Треть из них содержат 2 или 3 кладки, но охраняет их одна самка. В охраняемых гнездах икры гибнет значительно меньше, чем в неохраняемых. Это объясняется способностью самки защитить свою кладку от мелких хищников, увлажнением икры и, главным образом, фунгивидным (противогрибковым) свойством слизистых выделений самки, препятствующих развитию на яйцах различных плесеней и микроорганизмов. Бывают случаи, когда четырехполосая саламандра, наткнувшись на гнездо другой самки, изгоняет хозяйку, поедает часть ее икры, обеспечив себя таким образом пищей на период длительного заточения, и, отложив собственную икру, остается охранять двойное потомство.
Присутствие самки выгодно и для икры, отложенной в воде. Желтая безлегочная саламандра неотлучно находится при кладке и активно отгоняет водяных жуков и других саламандр, с удовольствием поедающих икру, вентилирует ее, создавая своими движениями постоянный ток воды, и поедает яйца, пораженные различными микроорганизмами, тем самым предохраняя остальные от заражения или загнивания.
Если самка откладывает икру на территории, охраняемой самцом, то он и остается ее стеречь. Самцы аллеганских скрытожаберников, крупных североамериканских амфибий, в начале сентября ищут укромное местечко где-нибудь под нависшим берегом, в расщелинах скал, а то и просто под большими камнями, куда самка откладывает 300-400 икринок. Нередко в одно гнездо мечут икру несколько самок. Дальнейшая забота о потомстве ложится на самца, который все 2-3 месяца, необходимые для выклева личинок, находится в гнезде, охраняя его от врагов.
Некоторые матери уделяют больше внимания детям. Мраморная амбистома поздней осенью откладывает 50-200 яиц где-нибудь в лесу в неглубокую ямку. Икра развивается быстро, для этого нужно лишь, чтобы дожди наполнили ямку водой. Если же осень сухая, развитие задерживается до весеннего распутья, а самка всю зиму увлажняет икру кожной слизью.
Четырехполосая саламандра в период размножения на дожди не рассчитывает. Отложив где-нибудь во влажном месте свои 30 икринок, она около 2 месяцев увлажняет их слизью собственного тела. Вылупившись из яиц, личинки отправляются искать хотя бы крохотную ямку с водой, где и заканчивают метаморфоз. Пепельная и тюленевая саламандры также откладывают свои яйца на суше, но их личинки обходятся без воды. Интересно, что на берегу откладывают икру даже сирены, хотя сами всю жизнь живут в воде и вне периода размножения не покидают водоем.
Самые заботливые родители – древесные саламандры, они умудряются выводить детей прямо на деревьях. Личинки совсем не имеют жабр и даже не умеют плавать. Родители не только охраняют икру, но и активно ее защищают, смело набрасываясь на любого врага и кусая его, будь то жук, воробей или человек. Безграничность родительской любви становится особенно очевидной, если вспомнить, что саламандры – слабые, крохотные создания. Длина их тела редко превышает 10 сантиметров.
Половой цикл у амфибий
Оогенез
Яичник амфибий содержит два типа ооцитов, мелкие, гонадотропин-независимые и крупные, гонадотропин-зависимые. Во время метаморфоза количество мелких ооцитов быстро увеличивается. Всего их формируется 30000-40000, это число неизменно в течение всей жизни самки и не зависит от условий среды. Они не проходят стадию вителлогенеза.
Формирование икры начинается с синтеза желтка и его внедрения в растущий ооцит, процесс, известный под названием вителлогенез. Присутствие гонадотропина необходимо для роста и развития ооцита. Синтез вителлогенина, сложного белка – предшественника желтка, происходит в печени и вызывается присутствием эстрогенов, особенно эстрадиола. Есть данные, что в вителлогенезе существенную роль играет также пролактин. У прудовой лягушки (Rana esculenta) в период вителлогенеза повышается уровень гормона роста в крови. Важно значение в этом процессе играет фотопериод. Лабораторные лягушки, содержащиеся при постоянных условиях освещенности, не формируют нормальную икру из-за недостатка эстрогена.
Синтезированный в печени вителлогенин с током крови попадает к растущим ооцитам, которые захватывают его под действием гонадотропинов. Лягушки умеренных зон проходят эту стадию раз в год, в конце весны. В естественной среде в этом случае вителлогенез будет продолжаться до зимней спячки. (Но, 1987)
Овуляция происходит, когда зрелый фолликул вскрывается, выпуская яйцеклетку через лишенную сосудов часть стенки, называемую стигма, в брюшную полость. Прогестерон считается наиболее важным из стероидных гормонов, запускающих овуляцию у амфибий. После овуляции яйцеклетка проходит через яйцевод, покрываясь толстой желеобразной оболочкой. Икра хранится в яйцевом мешке самок до наступления благоприятных для кладки условий.
Сперматогенез
Семенники лягушек и некоторых саламандр яйцевидной формы, тогда как у других саламандр и червяг они дольчатые. У саламандр, имеющих дольчатые семенники, количество долей увеличивается с возрастом (Lofts, 1987). Высвобождение спермиев, как и овуляция, требует присутствия гонадотропина, под действием которого ткань семенника подвергается гипертрофии и гиперплазии, формируются семявыносящие трубочки, а количество интестициальных клеток увеличивается. Созревание спермы у многих лягушек занимает 5-6 недель.
Выводы
- Половые органы амфибий по строению практически не отличаются от половых органов рыб.
- Размножение земноводных происходит в водной среде. Основном амфибиям присуще внешнее оплодотворение – слияние половых клеток в воде.
- Процесс оплодотворения у огненной саламандры происходит на суше. Оплодотворение внутреннее – в теле самки. Животное откладывает яйца непосредственно в воду или вынашивает их внутри тела . Покрытые оболочками личинки появляются на свет в воде. Оболочки сразу разрываются, и личинки бегут.
- Рассмотрим процесс размножения земноводных на примере лягушки озерной.
- Почти сразу после зимнего оцепенения лягушки собираются на берегах водоемов и начинают громкие « концерты». Целый день самцы громко квакают, чтобы привлечь самок своего вида.
- Репертуар брачных песен амфибий достаточно широк. Тритоны и саламандры пищат и шипят, жабибик неистово кричит, разнообразные квакши поют, подобно кузнечиков или пищат, как цыплята , или скрипят , будто немазаный виз. Серая жаба поет, как флейта, а кумка стонет.
- В период размножения самцы отдельных видов земноводных меняют свою окраску. В них появляется хорошее и разнообразное брачный наряд. Так, самцы остромордой лягушки меняют свой обычный светло- коричневый цвет на небесно – голубой. А самцы гребенчатого тритона не только меняют окраску – у них появляется гребень, напоминает спинной плавник рыбы.
- Лягушки делятся на пары. Самки откладывают в воду икру, которую самцы сразу орошают семенной жидкостью. Происходит оплодотворение.
- Сначала икра лягушки напоминает икру рыбы, в которой икринки изолированы друг от друга. Через некоторое время оболочка каждой икринки отекает, становится студенистой. Наконец студенистый вещество окутывает всю икру. Икра лягушек содержится в теплом верхнем слое воды и согревается солнцем.
- Почти все лягушки, распространены на территории нашей страны, оставляют икру на произвол судьбы и не заботятся о потомстве.
Видео
Источники
Амфибии населяют множество климатических поясов – от засушливых полупустынь до тропических джунглей. Они могут вести водный, полуводный или наземный образ жизни, под лесной постилкой или в кронах деревьев. Существует огромное разнообразие стратегий размножения амфибий, цель которых – оставить как можно большее число жизнеспособных потомков.
Личинки многих амфибий зависят от воды. Во большинстве случаев, число молодняка очень велико, что повышает шансы на выживание. Другие амфибии выводят меньшее число личинок большего размера, а некоторые виды тщательно заботятся о потомстве. Метаморфоз, процесс, сопровождающийся значительными физиологическими и морфологическими переменами, обычно совершается спустя 90 дней после вылупления личинок из икры. Исключение составляет лягушка-бык (Rana catesbiana), превращение у которой может занимать до 2 лет, а также некоторые саламандры, у которых личиночная стадия длиться до 5 лет.
Большинство червяг живородящи, в то время как лягушки и саламандры почти все мечут икру. Внутреннее оплодворение характерно для большинства саламандр и червяг. Собрав сперму клоакой, самки саламандр могут длительное время (до нескольких лет) хранить ее в спермотеке, используя для оплодотворения проходящей через яйцевод икры. У большинства лягушек оплодотворение внешнее, яйцекладка происходит в воду, в некоторых случаях рядом с водоемом или на его поверхности.
Многие амфибии размножаются сезонно. Факторы окружающей среды, такие, как температура в умеренных широтах или дожди в районах с чередованием ливней и засухи при этом учитываются таким образом, чтобы рождение молодняка пришлось на наиболее благоприятный период. Самцы тигровой индийской лягушки (Rana tigrina) не производят сперму в период засухи, несмотря на то, что температура в дождливый и сухой периоды года одинакова. Разные популяции видов могут вырабатывать различные особенности размножения. Например, альпийский тритон (Triturus alpenstris) размножается раз в год, тогда как другие амфибии Альп – два раза в год (Jorgensen, 1992)
Условия
В подходящих условиях среды успешность размножения самки будет зависеть от нескольких условий. В общем случае, более крупные самки мечут больше икры более крупного размера, соответственно, производя более жизнеспособное потомство. Старшие самки обычно крупнее и у них больше энергии для вителлогенеза. Более крупные самки в состоянии направить большее количество запасов организма на продукцию икры, тогда как мелким приходится отложить спаривание на потом. К тому моменту, как они набирают достаточно запасов организма, и оплодотворение происходит, условия для вылупившегося позднее молодняка уже перестают быть благоприятными. У некоторых видов спаривание не происходит ежесезонно, что позволяет самке накопить достаточно запасов энергии для успешного размножения в будущем.
Половой диморфизм и приспособления взрослых к размножению в воде
Так как для наземных амфибий весеннее пребывание в водоёмах связано только с процессами размножения, то неполовозрелые особи их в водоёмах не встречаются и ведут наземный образ жизни. Не достигшие половой зрелости бурые лягушки, жабы, квакши и чесночницы весной в водоёмах представляют исключение.
Более того, детальные наблюдения за весенним образом жизни остромордой лягушки показывают, что у этого вида в период размножения более или менее длительное время проводят в водоёмах только самцы, подстерегающие приходящих в водоём ещё не отметавших икру самок. Самки же не только приходят в водоём позднее самцов, но и, отметав икру, сейчас же покидают его. Этим объясняется то, что в водоёмах обычно встречается большое число одиночных самцов и только спаривающиеся, не отложившие икру самки. В самый разгар размножения на суше можно встретить или ещё не отложивших икру самок, идущих к водоему, или, напротив, самок, отложивших икру и удаляющихся от него. Самцов в это время на суше не бывает.
В период размножения у самцов происходит значительное разрастание перепонок между пальцами задних конечностей. Самцы обыкновенного тритона в период размножения имеют на пальцах задних конечностей оторочки, играющие роль плавательных перепонок; у малоазиатского тритона этих кожных каёмок на пальцах задних ног нет, но зато появляется широкая кайма по внешнему краю плюсны.
У всех наших тритонов весной развиваются более или менее широкий спинной и хвостовой плавники. Эти образования не только способствуют увеличению подвижности животного в воде, но и служат дополнительными органами дыхания, благодаря богатой сети кровеносных сосудов.
Образование дополнительных органов дыхания в период размножения находится в прямой связи с увеличением подвижности и обмена веществ. Так как весной тритоны всё время проводят в толще воды, то понятно, что усиление кожных органов дыхания, а не лёгких играет особую роль.
Значение спинного и хвостового плавников как дополнительных органов дыхания подтверждается следующими данными, полученными в опытах над обыкновенным тритоном. Самцы этого вида в период размножения при 15-16° способны прожить под водой без воздушного дыхания 99 ч. 36 м., а самки 84 ч. 42 м. При 25° самцы выживают 2 ч. 35 м., а самки 1 ч. 54 м.
После периода размножения, когда тритоны переселяются на сушу и плавники исчезают, сроки выживания самок и самцов без воздушного дыхания почти равны или самцы гибнут даже скорее (Банников, 1948). Интересно, что самцы малоазиатского тритона, обладающие наиболее развитым гребнем, достигающим 19 мм в ширину, по имеющимся наблюдениям совсем не поднимаются на поверхность за воздухом.
Несмотря на дополнительные кожные органы дыхания, у самцов обыкновенного и гребенчатого тритонов, по сравнению с самками, более интенсивно идёт и лёгочное дыхание. Об этом свидетельствуют, например, наблюдения в аквариуме, где самцы этих видов поднимаются на поверхность за воздухом несколько чаще самок.
Таким образом, даже у относительно «сухопутных» лягушек, так же как и у тритонов, на период размножения развиваются черты, приспособительные к водному существованию (плавательные перепонки, плавники). У вполне наземных видов эти приспособления исчезают или заметно редуцируются сейчас же после конца периода размножения. У видов, постоянно обитающих в водоёмах, они развиты достаточно сильно, но не носят сезонного характера.
Внешние различия
Различия между полами у амфибий касаются не только тех признаков, которые развиваются у них в связи с пребыванием в воде в период размножения, а также и ряда других особенностей, отличающих самцов и самок.
Так, в период размножения среди амфибий царит большое возбуждение. Особенно относится это к самцам, на долю которых приходится привлечение самок. Появление в водоёме икру самки остромордой лягушки вызывает большую активность у самцов, которые наперебой, отталкивая друг друга, стремятся её захватить. Подобное явление в большей или меньшей форме выражено и у других видов. В связи с этим самцы и своим поведением, и рядом анатомических особенностей отличаются от самок. У самцов более крупные глаза, лучше развиты все органы чувств и соответственно больше мозг. Активно отыскивая самок, самцы оказываются более подвижными, и мускулатура у них развита сильнее.
В период размножения различия между полами проявляются также в брачной окраске, пении самцов и в других особенностях. Так, фестончатые или зубчатые плавники тритонов и оторочки на их задних лапах рассматриваются как брачный наряд, который дополняется яркой синевато-перламутровой полосой вдоль хвоста, появляющейся в период размножения.
Кроме тритонов, брачный наряд ярко выражен у остромордой лягушки и кавказской крестовки. Спина и грудь самцов остромордой лягушки весной окрашены в яркий серебристо-голубой цвет, который исчезает после периода размножения. Кроме изменений в окраске, спаривающийся самец остромордой лягушки отличается как бы некоторой отёчностью всего тела, происходящей благодаря сильному наполнению подкожных лимфатических полостей.
У самцов травяной лягушки в период размножения заметно голубеет горло. Самцы кавказской крестовки в брачный период темнее самок. На спине у них редко разбросанные красные пятна, которые иногда находятся в кратерообразных углублениях. На спине, боках, вдоль нижнего края нижней челюсти и на мозолях расположены многочисленные роговые образования в виде заострённых и несколько изогнутых шипиков. Брюшко в нижней его части усеяно чёрными пятнами, которые тоже представляют собой роговые образования. Борозды и бугорки на спине покрыты сплошным роговым слоем, поверхность которого неровная и образует местами сильно выступающие утолщения. Все эти роговые образования в конце брачного периода исчезают при линьке, и их можно видеть на сброшенной кожице. После линьки меняется и окраска самца. На спине постепенно вырисовывается контур светлоокрашенного косо лежащего креста, у нижних концов которого появляется два светлых пятна; верхняя часть брюшка принимает мраморную окраску; полосы на задних ногах становятся ярче.
У других наших амфибий окраска тела весной не меняется столь значительно, но все тона её приобретают особую яркость. Брачный наряд амфибий, как и других позвоночных, по всей вероятности, играет роль при распознавании полов, привлечении и возбуждении самок.
Оплодотворение
- Внешнее оплодотворение. Такой вид оплодотворения встречается чаще всего. Более мелкий самец передними лапами крепко обхватывает самку поперек туловища и оплодотворяет икру, которую та выметывает. Эта поза называется амплексус и бывает трех видов. 1. Cамец обхватывает самку сразу за ее передними лапами (например, остромордые лягушки) 2. Самцы держатся сразу перед задними лапами самок (чесночницы, скафиопусы) 3. Самец обнимает самку за шею (древолазы).
- Внутреннее оплодотворение. Некоторые другие древолазы (например, Dendrobates auratus, D. granuliferus), обходятся без амплексуса: самец и самка поворачиваются головами в разные стороны и совмещают клоаки. В такой же позе происходит внутреннее оплодотворение у жаб рода Nectophrynoides, которые потом вынашивают икру и головастиков до завершения метаморфоза и рожают полностью сформированных жабят. У самцов хвостатых лягушек (Ascaphus truei) есть специальный орган для копуляции.
У самцов в период размножения часто появляются специальные шероховатые брачные мозоли на передних лапах, которые помогают им удерживаться на скользкой самке. У многих видов жаб, например, у жабы обыкновенной (Bufo bufo), самец может залезть на самку задолго до водоема и ехать на ней многие сотни метров. А самцы других видов могут «кататься» на самке даже после спаривания, ожидая, пока она сделает гнездо и отложит туда икринки.
Если спаривание происходит в воде, самец может поджимать задние лапы, удерживая некоторое время выметанную самкой икру, чтобы успеть ее оплодотворить (пример – Bufo boreas). Нередко самцы путаются и залезают на самцов, которым это явно не нравится. «Жертва» издает специальный звук, который сопровождается вибрацией задней части туловища и заставляет ошибшегося слезть. Так же могут вести себя и самки после того, как икра отложена, хотя иногда самец сам отпускает самку, почувствовав, что ее брюшко опустело и стало мягким. Часто самкам приходится активно стряхивать с себя самцов, которые зазевались, вытягивая задние лапы и переворачиваясь на бок
Откладка яиц и вылупление головастика
Амфибии откладывают икру, подобно рыбам, т.к. их яйца (икра) и зародыши лишены приспособлений для наземного развития (анамнии).
Различные виды лягушек могут откладывать икру в совершенно различные или даже удивительные места:
- в норки, скат которых направлен в воду. Когда головастики вылупляются, то они скатываются в воду, где происходит дальнейшее развитие;
- самка делает пенистые комки из слизи, собранной со своей кожи, которую формирует в комки или гнезда, прикрепляемые к нависающим над водой листьям;
- некоторые заворачивают каждую икринку в отдельный лист растения, нависающего над водой;
- самка Hylambates brevirostris вынашивает икру во рту. Самцы ринодермы Дарвина вынашивают отложенную самками икру в специальных горловых мешках;
- некоторые узкоротые лягушки, обитающие в засушливых районах, откладывают икру в сырую почву, где происходит развитие личинки, и на сушу выходит уже сформированный лягушонок;
- самки пипы носят икру на себе. После оплодотворения икринок самец из семейства пип вдавливает их своим брюшком в спину самки, укладывая рядами. Икринки, прилипшие к растениям или выращиваемые искусственно, не развиваются и погибают. Они могут выжить только на спине у самки пипы. Через несколько часов после откладки на спине у самки образуется серая пористая масса, в которой утапливаются икринки, затем происходит линька;
- некоторые самки формируют из собственной слизи кольцевые валы;
- а у других лягушек на спине в складках кожи образуется выводковая сумка, где они носят икринки;
- некоторые виды австраллийские лягушек вынашивают икру и головастиков в желудке. На время вынашивания желудок отключает вырабатывание желудочного сока с помощью простагландина. На протяжении всего срока вынашивания лягушат – а он длится больше полутора месяцев – лягушка сохраняет активность, хотя и ничего не ест. В это время она использует только внутренние запасы жира и гликогена, «хранящегося» у животных в печени. После этого у лягушки совершенно не остается жира под кожей на животе, а ее печень уменьшается в размерах в три раза. Однако в основном после откладки яиц самки покидают кладку, а то и нерестовые водоемы и уходят на свои обычные места обитания.
Яйца обычно окружены толстым слоем студенистого вещества. Эта оболочка имеет большое значение для зародыша, так как таким образом яйцо предохраняется от высыхания, от механических повреждений, а главное, она предохраняет их от поеданиядругими животными.
Через некоторое время после откладки, оболочка каждой икринки разбухает и превращается в студенистый прозрачный слой, внутри которого видно яйцо. Верхняя половина его темная, а нижняя светлая: темная часть яйца лучше использует солнечные лучи и сильнее нагревается. Комки икры у многих видов лягушек всплывают на поверхность, где вода теплее. Низкая температура задерживает развитие. Если погода теплая, яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный зародыш. Через одну-две недели из икринки вылупляется личинка лягушки – головастик.
Развитие головастика
После вылупления из икринок головастики попадают в воду. Уже через несколько дней, (2-5—6) израсходовав питательный запас икринки, головастик сможет самостоятельно питаться и плавать. У него прорезается рот, снабженный роговыми челюстями. Головастик начинает питаться водорослями, простейшими и другими водными организмами.
К этому времени у него уже заметны голова, туловище, хвостик. Голова большая, конечности отсутствуют, хвостовой отдел туловища представляет собой плавник, также присутствует боковая линия, а снизу около рта расположена присоска (по ней можно определить вид головастика), через несколько дней щель рта по краям обрастает некоторым подобием клюва, который работает как кусачки, когда головастик питается. У головастиков имеются жаберные отверстия и жабры. Вначале они внешние, но со временем видоизменяются, прикрепляются к жаберным дугам, находящимся в районе глотки, и функционируют уже как настоящие внутренние жабры. У головастика один круг кровообращения и двухкамерное сердце. По строению тела личинки земноводных близки к рыбам, а взрослые особи имеют сходство с пресмыкающимися.
Через 1-3 месяца у них отрастают сначала задние, а потом и передние лапки, а хвост укорачивается и отпадает. Развиваются легкие. Головастик начинает подниматься к поверхности воды и заглатывать воздух. Изменения и рост идут тем скорее, чем жарче погода. Головастики питаются сначала преимущественно растительной пищей, но постепенно более и более переходят к животной. Сформированный лягушонок или жабенок выбирается на сушу, если это сухопутный вид или дальше остается жить в воде, если вид водный. Вышедшие на сушу подростки зовутся «сеголетками». У амфибий, откладывающих икру на суше, иногда наблюдается переход к развитию без метаморфоза, т. е. прямое развитие. От момента откладывания икры до конца превращения головастика в лягушку проходит около 2-3 месяцев.
Родительские хлопоты
Самки хвостатых амфибий мечут оплодотворенные яйца небольшими порциями. Лесная горная саламандра откладывает по 6-12 штук в подземные укрытия. Российские тритоны заворачивают икринки в листики подводных растений. Самка бородавчатого тритона откладывает по 2-3 яйца с промежутками в 3-4 дня и приклеивает их снизу к плавающим листьям. Опоясанная и мраморная амбистомы прячут единичные яйца в ямки и углубления, которые позже заливаются водой, превращаясь в водоемы. Такие мелкие, разбросанные где попало кладки обычно не охраняются. Если какие-то из них погибнут от хищников, остальные имеют шанс сохраниться.
В случае, когда вся икра откладывается в одном месте, хвостатые амфибии кладку охраняют. Гнездо темной саламандры в крохотной пещерке, вырытой в иле или песке самой хозяйкой, находится не дальше полуметра от воды, поэтому его стенки всегда влажны. Оно не имеет выхода наружу, и самка не покидает кладку целых 2 месяца, пока ,из яиц не вылупятся личинки. Все это время она обвивает икру своим телом, обеспечивая ей надлежащую влажность даже в случае продолжительной засухи.
Иногда темные саламандры устраивают коллективные гнезда. Треть из них содержат 2 или 3 кладки, но охраняет их одна самка. В охраняемых гнездах икры гибнет значительно меньше, чем в неохраняемых. Это объясняется способностью самки защитить свою кладку от мелких хищников, увлажнением икры и, главным образом, фунгивидным (противогрибковым) свойством слизистых выделений самки, препятствующих развитию на яйцах различных плесеней и микроорганизмов. Бывают случаи, когда четырехполосая саламандра, наткнувшись на гнездо другой самки, изгоняет хозяйку, поедает часть ее икры, обеспечив себя таким образом пищей на период длительного заточения, и, отложив собственную икру, остается охранять двойное потомство.
Присутствие самки выгодно и для икры, отложенной в воде. Желтая безлегочная саламандра неотлучно находится при кладке и активно отгоняет водяных жуков и других саламандр, с удовольствием поедающих икру, вентилирует ее, создавая своими движениями постоянный ток воды, и поедает яйца, пораженные различными микроорганизмами, тем самым предохраняя остальные от заражения или загнивания.
Если самка откладывает икру на территории, охраняемой самцом, то он и остается ее стеречь. Самцы аллеганских скрытожаберников, крупных североамериканских амфибий, в начале сентября ищут укромное местечко где-нибудь под нависшим берегом, в расщелинах скал, а то и просто под большими камнями, куда самка откладывает 300-400 икринок. Нередко в одно гнездо мечут икру несколько самок. Дальнейшая забота о потомстве ложится на самца, который все 2-3 месяца, необходимые для выклева личинок, находится в гнезде, охраняя его от врагов.
Некоторые матери уделяют больше внимания детям. Мраморная амбистома поздней осенью откладывает 50-200 яиц где-нибудь в лесу в неглубокую ямку. Икра развивается быстро, для этого нужно лишь, чтобы дожди наполнили ямку водой. Если же осень сухая, развитие задерживается до весеннего распутья, а самка всю зиму увлажняет икру кожной слизью.
Четырехполосая саламандра в период размножения на дожди не рассчитывает. Отложив где-нибудь во влажном месте свои 30 икринок, она около 2 месяцев увлажняет их слизью собственного тела. Вылупившись из яиц, личинки отправляются искать хотя бы крохотную ямку с водой, где и заканчивают метаморфоз. Пепельная и тюленевая саламандры также откладывают свои яйца на суше, но их личинки обходятся без воды. Интересно, что на берегу откладывают икру даже сирены, хотя сами всю жизнь живут в воде и вне периода размножения не покидают водоем.
Самые заботливые родители – древесные саламандры, они умудряются выводить детей прямо на деревьях. Личинки совсем не имеют жабр и даже не умеют плавать. Родители не только охраняют икру, но и активно ее защищают, смело набрасываясь на любого врага и кусая его, будь то жук, воробей или человек. Безграничность родительской любви становится особенно очевидной, если вспомнить, что саламандры – слабые, крохотные создания. Длина их тела редко превышает 10 сантиметров.
Половой цикл у амфибий
Оогенез
Яичник амфибий содержит два типа ооцитов, мелкие, гонадотропин-независимые и крупные, гонадотропин-зависимые. Во время метаморфоза количество мелких ооцитов быстро увеличивается. Всего их формируется 30000-40000, это число неизменно в течение всей жизни самки и не зависит от условий среды. Они не проходят стадию вителлогенеза.
Формирование икры начинается с синтеза желтка и его внедрения в растущий ооцит, процесс, известный под названием вителлогенез. Присутствие гонадотропина необходимо для роста и развития ооцита. Синтез вителлогенина, сложного белка – предшественника желтка, происходит в печени и вызывается присутствием эстрогенов, особенно эстрадиола. Есть данные, что в вителлогенезе существенную роль играет также пролактин. У прудовой лягушки (Rana esculenta) в период вителлогенеза повышается уровень гормона роста в крови. Важно значение в этом процессе играет фотопериод. Лабораторные лягушки, содержащиеся при постоянных условиях освещенности, не формируют нормальную икру из-за недостатка эстрогена.
Синтезированный в печени вителлогенин с током крови попадает к растущим ооцитам, которые захватывают его под действием гонадотропинов. Лягушки умеренных зон проходят эту стадию раз в год, в конце весны. В естественной среде в этом случае вителлогенез будет продолжаться до зимней спячки. (Но, 1987)
Овуляция происходит, когда зрелый фолликул вскрывается, выпуская яйцеклетку через лишенную сосудов часть стенки, называемую стигма, в брюшную полость. Прогестерон считается наиболее важным из стероидных гормонов, запускающих овуляцию у амфибий. После овуляции яйцеклетка проходит через яйцевод, покрываясь толстой желеобразной оболочкой. Икра хранится в яйцевом мешке самок до наступления благоприятных для кладки условий.
Сперматогенез
Семенники лягушек и некоторых саламандр яйцевидной формы, тогда как у других саламандр и червяг они дольчатые. У саламандр, имеющих дольчатые семенники, количество долей увеличивается с возрастом (Lofts, 1987). Высвобождение спермиев, как и овуляция, требует присутствия гонадотропина, под действием которого ткань семенника подвергается гипертрофии и гиперплазии, формируются семявыносящие трубочки, а количество интестициальных клеток увеличивается. Созревание спермы у многих лягушек занимает 5-6 недель.
Выводы
- Половые органы амфибий по строению практически не отличаются от половых органов рыб.
- Размножение земноводных происходит в водной среде. Основном амфибиям присуще внешнее оплодотворение – слияние половых клеток в воде.
- Процесс оплодотворения у огненной саламандры происходит на суше. Оплодотворение внутреннее – в теле самки. Животное откладывает яйца непосредственно в воду или вынашивает их внутри тела . Покрытые оболочками личинки появляются на свет в воде. Оболочки сразу разрываются, и личинки бегут.
- Рассмотрим процесс размножения земноводных на примере лягушки озерной.
- Почти сразу после зимнего оцепенения лягушки собираются на берегах водоемов и начинают громкие « концерты». Целый день самцы громко квакают, чтобы привлечь самок своего вида.
- Репертуар брачных песен амфибий достаточно широк. Тритоны и саламандры пищат и шипят, жабибик неистово кричит, разнообразные квакши поют, подобно кузнечиков или пищат, как цыплята , или скрипят , будто немазаный виз. Серая жаба поет, как флейта, а кумка стонет.
- В период размножения самцы отдельных видов земноводных меняют свою окраску. В них появляется хорошее и разнообразное брачный наряд. Так, самцы остромордой лягушки меняют свой обычный светло- коричневый цвет на небесно – голубой. А самцы гребенчатого тритона не только меняют окраску – у них появляется гребень, напоминает спинной плавник рыбы.
- Лягушки делятся на пары. Самки откладывают в воду икру, которую самцы сразу орошают семенной жидкостью. Происходит оплодотворение.
- Сначала икра лягушки напоминает икру рыбы, в которой икринки изолированы друг от друга. Через некоторое время оболочка каждой икринки отекает, становится студенистой. Наконец студенистый вещество окутывает всю икру. Икра лягушек содержится в теплом верхнем слое воды и согревается солнцем.
- Почти все лягушки, распространены на территории нашей страны, оставляют икру на произвол судьбы и не заботятся о потомстве.