Почему популяция единица эволюции?

Содержание
  1. Общая схема микроэволюции
  2. Миграция и потоки генов в популяциях
  3. ДРЕЙФ ГЕНОВ
  4. МУТАЦИИ
  5. Этиология популяционных волн
  6. ИЗОЛЯЦИЯ
  7. Инструкция

Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому её называют элементарной единицей эволюции.

Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции — эволюция происходит только в группе особей.

Естественный отбор идет по фенотипам (признакам), по-этому для эволюции нужно разнообразие особей в популяции. Отбирая наиболее «выгодные» фенотипы, естественный отбор оставляет «выгодные» генотипы (комбинации генов). В результате выживают и оставляют потомство особи с наиболее выгодными в данных условиях генотипами.

Совокупность генотипов всех особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе.

Вид как целостная система не может быть принят за единицу эволюции, т.к. обычно виды распадаются на составные их части — популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы принадлежит популяции.

Общая схема микроэволюции

Микроэволюция — эволюционные процессы, происходящие на уровне популяции (т. е. внутри вида), ведущие к накоплению наследственных особенностей и приводящие к образованию нового вида.

Популяция является элементарной единицей эволюции.

Генофонд популяции — это совокупность генов организмов данной популяции.

Элементарные эволюционные факторы — факторы, способствующие изменению генофонда популяций: мутации, миграции, поток генов, популяционные волны, дрейф генов, изоляция.

Миграция и потоки генов в популяциях

Миграция может изменять частоту аллели в процессе потока генов, так называемой медленной диффузии генов через барьер. Поток генов обычно подразумевает большую популяцию и постепенные изменения в частотах генов.

Гены популяции мигрантов с характерными частотами аллелей постепенно объединяются в общий пул генов популяции, в которую они мигрировали. (Термин «мигрант» использован здесь в широком смысле — пересекающий репродуктивный барьер, который может быть расовым, этническим или культурным, а не обязательно географическим и требующим физического перемещения из одного региона в другой.)

Частоты аллеля делеции 32 пар оснований в гене рецептора цитокина CCR5, ACCR5, изучались во многих популяциях во всем мире. Самая высокая частота аллеля ACCR5 — приблизительно 10% в Западной Европе и России снижается до нескольких процентов на Ближнем Востоке и Индийском полуострове. Аллель ACCR5, фактически отсутствующий в Африке и на Дальнем Востоке, указывает, что мутация произошла в европеоидной популяции и затем проникла в более восточные популяции.

Другой пример потока генов между популяционными группами можно увидеть по частоте специфических мутантных аллелей, вызывающих ФКУ. Доказано, что наиболее частые мутации имеют кельтское происхождение. Эти же мутации в настоящее время встречаются во многих популяциях по всему миру.

Присутствие одинаковых аллелей ФКУ в разных популяциях отражает географическую миграцию кельтов. Таким образом, частота ФКУ составляет приблизительно 1/4500 в Ирландии, но прогрессивно снижается с севера на юг Европы. Имеется значительно меньший поток генов в Восточную Азию; встречаемость ФКУ в Японии — только около 1/109 000.

ДРЕЙФ ГЕНОВ

Дрейф генов. Случайные ненаправленные изменения частот аллелей в популяциях называются дрейфом генов в широком смысле этого слова.

Дрейфом генов в узком смысле слова Сьюэлл Райт назвал случайное изменение частоты аллелей при смене поколений в малых изолированных популяциях. В малых популяциях велика роль отдельных особей. Случайная гибель одной особи может привести к значительному изменению аллелофонда. Чем меньше популяция, тем больше вероятность флуктуации – случайного изменения частот аллелей. В сверхмалых популяциях по совершенно случайным причинам мутантный аллель может занять место нормального аллеля, т.е. происходит случайная фиксация мутантного аллеля.

В отечественной биологии случайное изменение частоты аллеля в сверхмалых популяциях некоторое время называли генетико-автоматическими (Н.П. Дубинин) или стохастическими процессами (А.С. Серебровский). Эти процессы были открыты и изучались независимо от С. Райта.

Дрейф генов доказан в лабораторных условиях. Например, в одном из С. Райта опытов с дрозофилой было заложено 108 микропопуляций – по 8 пар мушек в пробирке. Начальные частоты нормального и мутантного аллелей были равны 0,5. В течение 17 поколений случайным образом в каждой микропопуляции оставляли 8 пар мушек. По окончании эксперимента оказалось, что в большинстве пробирок сохранился только нормальный аллель, в 10 пробирках – оба аллеля, а в 3 пробирках произошла фиксация мутантного аллеля.

В природных популяциях наличие дрейфа генов до сих пор не доказано. Поэтому разные эволюционисты по-разному оценивают вклад дрейфа генов в общий процесс эволюции.

Дрейф генов связан с утратой части аллелей и общим снижением уровня биоразнообразия. Следовательно, должны существовать механизмы, компенсирующие действие дрейфа генов.

Частным случаем дрейфа генов является эффект генетической воронки (или эффект «бутылочного горлышка») – изменение частот аллелей в популяции при снижении ее численности.

Эффект генетической воронки достигается за счет множества дополнительных ЭЭФ.

МУТАЦИИ

Мутация — случайное скачкообразное изменение генотипа.

Генные мутации, затрагивающие доминантные гены, а также хромосомные и геномные мутации чаще снижают приспособленность особи и не так важны для эволюции. Хотя известно, что в природе полиплоидные формы растений имеют преимущество перед диплоидными.

Возможны следующие исходы проявления мутаций:

  • летальные (не совместимые с жизнью) мутации исчезнут из популяции вместе с их носителями;
  • мутации, вызывающие стерильность особей, не могут иметь значения, так как их носители бесплодны;
  • мутации, не оказывающие отрицательного воздействия на особь, включаются в генофонд популяций.

Следовательно, фенотипически однородная природная популяция является гетерогенной, что обусловливает ее возможность эволюционировать.

Популяция, как губка, накапливает мутации, при этом ее приспособленность не нарушается. Следовательно, рецессивные мутации представляют собой «скрытый резерв наследственной изменчивости», что важно для эволюционного процесса.

Популяции на протяжении многих поколений стабильны и относительно однородны. Это объясняется действием стабилизирующего отбора. А поскольку отбор идет по фенотипу, то возможность сохранения мутанта будет определяться степенью нарушения приспособленности этой особи. Сильно уклонившиеся формы устраняются отбором. Таким образом поддерживается внешняя стабильность популяции.

Материал для эволюционного процесса дает и комбинативная изменчивость. Создавая новые сочетания генов в генотипе, она увеличивает разнообразие особей в популяции и предоставляет естественному отбору поле деятельности.

Этиология популяционных волн

Из всех причин, которые способны повлиять на количественные характеристики популяции, ведущее место занимают климатические условия, биотические факторы при этом отводятся на второй план. При низком видовом многообразии количество особей в популяции зависит от погоды, химического состава окружающей среды, а также от степени его загрязнения.

Стоит отметить, что причины популяционных волн, которые предопределяют изменение численности популяции, зависят от ее плотности или влияют независимо от этого параметра. Абиотические и антропогенные факторы, как правило, не зависят от плотности популяции.

Биотическое влияние в большей мере зависит от нее. Следует отметить территориальное поведение, которое в ходе эволюции является наиболее эффективным механизмом, который сдерживает рост количества особей в популяции. Так, активность особей ограничивается соответствующим пространством. При увеличении численности развивается внутривидовая конкуренция за ресурсы или прямой антагонизм (нападение на конкурентов).

Популяционные волны также зависят от поведенческих реакций, которые при высокой численности популяции характеризуются появлением инстинкта массовой миграции. Также может развиваться стресс-реакция, при которой у особей развиваются такие физиологические особенности, которые снижают рождаемость и способствуют увеличению смертности. Так, нарушается процесс овогенеза и сперматогенеза, учащаются случаи выкидышей, уменьшается количество особей в одном поколении и увеличивается период полового созревания. Кроме этого, уменьшается инстинкт заботы о потомстве, изменяется поведение — растет агрессивность, может наблюдаться каннибализм и неадекватная реакция на лиц противоположного пола, что в конечном итоге снижает численность популяции.

ИЗОЛЯЦИЯ

Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих свободное скрещивание. Различают пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная изоляция может привести к глубоким внутренним различиям, к генетической несовместимости и, следовательно, к возникновению новых видов.

Биологическая изоляция может произойти на одной территории между группами особей с измененными поведением, морфологическими, функциональными и другими признаками, препятствующими скрещиванию.

Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение ее в эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки. Действие изоляции, как и других факторов, ненаправленно.

Таким образом, мутации, миграции, популяционные волны, дрейф генов, изоляция — ненаправленные факторы эволюции. В природе они действуют совместно, однако роль каждого может усиливаться в конкретной обстановке. Все эти факторы обеспечивают генетическую неоднородность популяций.

Инструкция

  1. Виды существуют в форме популяций по причине неоднородности внешних условий. Эти группировки организмов устойчивы во времени и пространстве, однако численность особей время от времени может меняться.
  2. На основе родственных связей или сходного поведения животные в популяциях могут разделяться на еще более маленькие группы (прайды львов, стайки птиц или рыб). Но эти группы не обладают такой устойчивостью, как сама популяция: под влиянием внешних условий они могут распадаться или смешиваться с другими, т.е. длительно поддерживать сами себя они не могут.
  3. Организмы, составляющие популяцию, находятся между собой в различных отношениях: они могут конкурировать за ограниченные ресурсы (пищу, территорию, особей противоположного пола и т.д.), поедать друг друга или совместно обороняться от хищников. Внутренние взаимоотношения в группах, как правило, сложны и противоречивы.
  4. Отдельные особи в популяциях по-разному реагируют на изменение условий окружающей среды. «Отсев» больных или ослабленных организмов может улучшить качественный состав группы, повысить ее общую жизнеспособность и сопротивляемость внешним агрессивным факторам.
  5. В пределах популяции происходит постоянный обмен наследственным материалом, в то время как из разных популяций особи скрещиваются гораздо реже. Поэтому можно сказать, что каждая группа имеет свой, присущий только ей генофонд, в котором разные аллели генов, также как и кодируемые ими признаки, встречаются с определенной частотой. Под влиянием такой изолированности отдельных популяций может повышаться внутреннее разнообразие вида, что оказывается полезным для закрепления в новых условиях жизни. В изменениях свойств популяций берет начало даже образование новых видов.
  6. Все эволюционные преобразования происходят на уровне популяции, поэтому ее называют элементарной единицей эволюции. Предпосылками эволюционных преобразований являются изменения генетического аппарата – мутации, которые, появившись, распространяются, закрепляются и накапливаются в генофондах популяций.
  7. Большинство мутаций не проявляются внешне, поскольку они рецессивны и подавляются доминантными генами в аллелях. Однако при близкородственном скрещивании скрытые рецессивные аллели могут перейти в гомозиготное состояние и проявиться в фенотипе. Таким образом, мутации, даже находясь в гетерозиготном состоянии и не проявляясь сразу, поставляют скрытый материал для возможных эволюционных преобразований.

Видео

Источники