Палеоцен
Палеоцен (др.-греч. παλαιός — «древний» + καινός — «новый») — первая эпоха палеогенового периода и всей кайнозойской эры. Охватывает время от 66,0 до 56,0 миллионов лет назад. За палеоценом следует эоцен.
Палеоцен начался с мел-палеогенового вымирания, которое уничтожило 75 % видов живых организмов на планете, включая динозавров. Конец эпохи приурочен к палеоцен-эоценовому термическому максимуму — крупному климатическому событию, в ходе которого в атмосферу и океан попало около 2,5—4,5 трлн тонн углерода, что вызвало глобальное повышение температуры и подкисление океанов.
В палеоцене континенты северного полушария были соединены несколькими сухопутными мостами. Южная Америка, Антарктида и Австралия тоже были ещё не вполне разделены. Скалистые горы продолжали подъём. Индийская плита начала столкновение с Азией.
Вымирание на границе мелового и палеогенового периодов привело к значительному изменению фауны и флоры. Средняя глобальная температура палеоцена составляла около 24-25 °C (впоследствии она опустилась до 12 °C). По всей Земле росли леса, в том числе в полярных областях (например, на острове Элсмир). В первой половине палеоцена ещё сказывались последствия катастрофы и фауна была представлена мелкими млекопитающими и в целом небольшими животными; видовое богатство было низким по сравнению с меловым периодом. Из-за отсутствия крупных травоядных лесной покров был довольно густым. Палеоцен стал временем расцвета млекопитающих. В это время жили древнейшие известные плацентарные и сумчатые. В морях — как в открытом море, так и в рифовых биомах — стали доминировать лучепёрые рыбы.
История изучения
Палеоцен был выделен из состава эоцена в 1874 году. Это сделал немецкий палеоботаник Вильгельм Шимпер.
Геология
Граница мелового и палеогенового периодов отчётливо запечатлена в геологических формациях в разных точках планеты. Это так называемая иридиевая полоса светлого оттенка (точнее с повышенным содержанием иридия) и связанные с ней разрывы в ископаемой флоре и фауне. Иридий редко встречающийся на Земле металл и в больших количествах может выпасть на земную поверхность только от ударов крупных метеоритов. С этим связывают метеоритный кратер Чиксулуб, в который ударил метеорит диаметром до 15 км.
Палеонтологи разделяют палеоцен на три века. Датский от 66 до 61,6 млн лет назад, Зеландский от 61,6 до 59,2 млн лет назад и танетский от 59,2 до 56 млн лет назад. Палеоцен завершился так же вымиранием, начавшимся с температурного максимум палеоцена-эоцена, произошло закисление океана из-за выбросов углерода в атмосферу и океаны, вымерло до 50 % фораминифер, это произошло 55,8 млн лет назад.
Месторождения полезных ископаемых
Несколько экономически важных месторождений угля формировались в течение палеоцена — бассейн Ривер в штате Вайоминг и Монтана, на это месторождение приходится 43 % американской добычи угля; Уилкокс в Техасе и бассейн в Колумбии, где расположен самый большой карьер в мире. Так же уголь образовавшийся в палеоцене добывают на Шпицбергене, в Норвегии и Канаде.
Природный газ образовавшийся в палеоцене составляет значительные запасы в Северном море. (2,23 трлн кубических метров). В этом же месте сосредоточена палеоценовая нефть — 13,54 млрд баррелей. Важные запасы фосфатов (франколит) палеоцена сосредоточены в Тунисе.
Палеогеография
Палеотектоника
В палеоцене континенты ещё не находились на современных позициях. В Северном полушарии бывшие части Лавразии (Северная Америка и Евразия) порой соединялись сухопутными перешейками — Берингия между 65,5 и 58 млн лет назад. Так же существовал Де Геер перешеек между Гренландией и Скандинавией между 71 и 63 млн лет назад. Северная Америка так же была соединена с Западной Европой через Гренландию (между 57 и 55,8 млн лет назад) и через Тургайский маршрут, соединявший Европу и Азию.
Горообразование включало в себя рост Скалистых гор, начавшийся в меловом периоде и закончившийся в конце палеоцена. Из-за этого процесса и падения уровня моря Западное Внутреннее море, разделявшее ранее Северную Америку отступило. Между 60,5 и 54,5 млн лет назад в Северной Атлантике была повышенная вулканическая активность — третья по мощности за последние 150 млн лет, в результате этого процесса образовалась Северо-Атлантическая магматическая провинция. Гренландская плита начала расходится с Северо Американской плитой, были затронуты залежи клатратов метана (диссоциация клатратов), это вызвало массовое выделение углерода.
Северная и Южная Америка в палеоцене были отделены друг от друга, но уже 73 млн лет назад сформировалась островная дуга (Южно — Центральноамериканская дуга). В Карибском бассейне тектоническая плита двигалась на восток, а Северо Американская и Южно Американская плиты двигались в противоположном направлении. Этот процесс приведёт в итоге к повышению Панамского перешейка ко времени 2,6 млн лет назад. Карибская плита продолжала движение примерно до 50 млн лет назад.
Части бывшего континента Гондваны в Южном полушарии продолжали отдаляться друг от друга, но Антарктида была соединена с Южной Америкой и Австралией. Африка двигалась на север в сторону Европы. Индийский субконтинент двигался в сторону Азии и в итоге он закроет океан Тетис.
Особенности океанов в палеоцене
В современный период тропическая вода становится холоднее и повышается её солёность у полюсов, это вызывает опускание ранее тёплой воды ниже и образование холодного течения. Данные процессы выражены в Северной Атлантике вблизи Северного полюса и в регионе Антарктиды. В палеоцене водные течения между Северным ледовитым океаном и Северной Атлантикой были более ограничены, поэтому глубоководное североатлантическое течение и атлантическая меридиональная циркуляция холодного и тёплого течений ещё не сформировались. Из-за этого образование глубинных холодных течений ещё не происходило в Северной Атлантике.
В палеоцене, в силу того что Антарктида, Австралия и Южная Америка были соединены между собой, не образовалось циркумполярное течение, оно в свою очередь замкнуло оборот холодной воды вокруг Антарктиды и позднее сделало континент крайне холодным, его не прогревают теплые течения мирового океана.
Климат
Климат палеоцена быстро восстановился после событий, приведших к мел-палеогеновому вымиранию, и вернулся к практически меловым показателям. Не исключено, что потепление, пришедшее на смену похолоданию, было вызвано высвобождением углекислого газа из карбонатных и ангидридовых пород, а также Деканских траппов. По сравнению с нашим днем климат палеоцена был значительно более теплым, со средней глобальной температурой 24-25 °С против 14 °С периода с 1951 по 1980 гг. Согласно недавним исследованиям (2019 г.), основным климатообразующим фактором того времени был эксцентриситет земной орбиты.
В позднем палеоцене (~59 млн лет назад) началось глобальное похолодание, связанное, возможно, с процессами горообразования и тектоническими сдвигами. Позже, однако, климат вернул свою теплоту и влажность.
В раннем датском веке, 65,2 млн. лет назад, на протяжении ста тысяч лет, крупный объем углерода накапливался в глубинах морей и океанов, продолжая процесс, начатый еще в маастрихте. Однако вода уже не справлялась с удержанием газа, после чего произошел его выброс, следствием чего, вероятно, является случившееся тогда вытеснение лесов саванной. Позже, 62,2 млн. лет назад, произошло повышение температуры, совпадающее с подкислением океана и вулканической активностью в Атлантическом океане и в Гренландии.
За 50 тыс. лет до начала танетского века, около 59 млн. лет назад, произошло очередное потепление, связанное, как предполагают ученые, с выбросом большого количества гидрата метана из глубинных захоронений; предполагается, что последствия этого события завершились лишь спустя 53-54 тыс. лет, а триста тысяч лет спустя процесс повторился. Всего, как считается, выделившийся из метана углерод повысил температуру на 2-3 °С, а также усилил сезонность и сделал условия более нестабильными.
Наконец, в самом конце эпохи произошло широкомасштабное климатические событие – т. н. «Палеоцен-эоценовый термический максимум», в ходе которого температура повысилась в среднем на 5-8 °С, а в средних и даже полярных широтах температура превысила температуру нынешних тропиков. Максимум был связан с вулканизмом и, по различным версиям, переходом углерода из биосферы в атмосферу и гидросферу, либо же переходом метана из кристаллогидратов в океаны и воздух. Термический максимум продлился 200 тысяч лет, одним из его последствий было уменьшение млекопитающих в размерах.
Флора
Теплый влажный климат поддерживает тропические и субтропические леса во всем мире, в основном населенные хвойными и широколиственными деревьями. В Патагонии ландшафт поддерживал тропические леса, облачные влажные леса, мангровые леса, болотные леса, саванны и склерофилловые леса. В колумбийских формированиях Cerrejón, ископаемые флоры принадлежит к той же семье, как современная флорой, таким как пальмы, бобовые культуры, ароидные и мальвоцветным й то же самое верно в Северной Дакоте Almont / Beicegel Creek -such в охновом, Cyclocarya, и Ginkgo Crani — обозначение тех же цветочных семейств, характерных для тропических лесов Южной Америки и западных внутренних районов Америки с палеоцена.
Вымирание крупных травоядных динозавров, возможно, привело к тому, что леса стали довольно густыми, а свидетельств существования широких открытых равнин мало. Растения развивалось несколько методов, чтобы справиться с высокой плотностью растений, такими как buttressing лучше усваивать питательные вещества и конкурировать с другими растениями, увеличенной высотой, чтобы достигнуть солнечного свет, большей диаспорой в семенах, чтобы обеспечить добавляемые питания на темной лесной подстилке и epiphytism, где произрастает растение на другом растении в ответ на меньшее пространство на лесной подстилке. Несмотря на увеличение плотности, которая может действовать как топливо, частота лесных пожаров уменьшилась с мелового периода до раннего эоцена, поскольку уровень кислорода в атмосфере снизился до современного уровня, хотя они могли быть более интенсивными.
Восстановление
За границей произошло крупное вымирание видов растений; например, в бассейне Уиллистон в Северной Дакоте, по оценкам, от 1/3 до 3/5 видов растений вымерли. Событие вымирания K – Pg положило начало круговороту цветков; например, некогда обычные хвойные деревья Araucariaceae были почти полностью заменены хвойными деревьями Podocarpaceae, а некогда редкие хвойные деревья Cheirolepidiaceae стали доминирующими деревьями в Патагонии. Некоторые растительные сообщества, например, в восточной части Северной Америки, уже переживали событие вымирания в конце маастрихта, особенно за 1 миллион лет до вымирания K – Pg. «Растения-катастрофы», заполнившие опустевший ландшафт, вытеснили многие меловые растения, и в результате многие вымерли к середине палеоцена.
Слои сразу наложенные на вымирание K-Pg особенно богаты папоротником ископаемых. Папоротники часто являются первыми видами, которые колонизируют районы, поврежденные лесными пожарами, поэтому этот « колос папоротника » может означать восстановление биосферы после удара (который вызвал пылающие пожары по всему миру). Разнообразная травяная флора раннего палеоцена либо представляет собой пионерские виды, которые повторно колонизировали недавно опустевший ландшафт, либо является ответом на увеличение количества тени, обеспечиваемой лесным ландшафтом. Ликоподы, папоротники и кустарники покрытосеменных могли быть важными компонентами палеоценового подлеска.
В целом леса палеоцена были бедны видами, и разнообразие полностью не восстановилось до конца палеоцена. Например, флористическое разнообразие того, что сейчас является Голарктическим регионом (включающим большую часть Северного полушария), было в основном ранними представителями Ginkgo, Metasequoia, Glyptostrobus, Macginitiea, Platanus, Carya, Ampelopsis и Cercidiphyllum. Модели восстановления растений существенно различались в зависимости от широты, климата и высоты. Например, на том месте, где сейчас находится Касл-Рок, штат Колорадо, всего через 1,4 миллиона лет после этого события был богатый тропический лес, вероятно, из-за эффекта тени дождя, вызывающего регулярные сезоны муссонов. И наоборот, низкое разнообразие растений и отсутствие специализации по насекомым в колумбийской формации Серрехон, возраст которой составляет 58 млн лет назад, указывает на то, что экосистема все еще восстанавливается после вымирания K-Pg 7 миллионов лет спустя.
Покрытосеменные
Цветковые растения ( покрытосеменные ), которые стали доминирующими среди лесных таксонов к среднему меловому периоду 110–90 млн лет назад, продолжали развиваться и размножаться, в большей степени для того, чтобы воспользоваться преимуществами недавно опустевших ниш и увеличением количества осадков. Вместе с ними одновременно развились насекомые, которые питались этими растениями и опыляли их. Хищничество насекомых было особенно высоким во время ПЭТМ. Многие плодоносящие растения появились, в частности, в палеоцене, вероятно, чтобы воспользоваться преимуществами недавно появившихся птиц и млекопитающих для распространения семян.
На территории современного побережья Мексиканского залива разнообразие покрытосеменных медленно увеличивалось в раннем палеоцене и быстрее в среднем и позднем палеоцене. Это могло быть связано с тем, что эффекты вымирания K – Pg все еще в некоторой степени ощущались в раннем палеоцене, в раннем палеоцене, возможно, не было так много открытых ниш, ранние покрытосеменные, возможно, не могли развиваться с такой ускоренной скоростью. как более поздние покрытосеменные, низкое разнообразие приравнивается к более низким темпам эволюции, либо в раннем палеоцене миграция покрытосеменных в регион не была значительной. Во время вымирания K – Pg у покрытосеменных была более высокая скорость вымирания, чем у голосеменных (включая хвойные, саговники и родственники) и птеридофитов (папоротники, хвощи и родственники); зоофильные покрытосеменные (те, опыление которых полагалось на животных) имели более высокую норму, чем анемофильные покрытосеменные; и вечнозеленые покрытосеменные растения имели более высокую норму, чем листопадные покрытосеменные, поскольку листопадные растения могут переходить в состояние покоя в суровых условиях.
На побережье Мексиканского залива покрытосеменные пережили еще одно событие вымирания во время ПЭТМ, от которого они быстро восстановились в эоцене за счет иммиграции из Карибского бассейна и Европы. За это время климат стал теплее и влажнее, и возможно, что покрытосеменные к этому времени эволюционировали и стали стенотопными, способными обитать в узком диапазоне температуры и влажности; или, поскольку доминирующая цветочная экосистема к среднему палеоцену представляла собой сильно интегрированный и сложный тропический лес с закрытым пологом, растительные экосистемы были более уязвимы к изменению климата. Есть некоторые свидетельства того, что на побережье Мексиканского залива в позднем палеоцене, предшествующем ПЭТМ, произошло событие вымирания, которое могло быть связано с вышеупомянутой уязвимостью сложных тропических лесов, а экосистема могла быть нарушена лишь небольшим изменением в климат.
Полярные леса
Теплый климат палеоцена, во многом похожий на климат мелового периода, допускал появление разнообразных полярных лесов. В то время как осадки являются основным фактором разнообразия растений ближе к экватору, полярным растениям приходилось приспосабливаться к различной доступности света ( полярные ночи и полуночные солнца ) и температурам. Из-за этого у растений обоих полюсов независимо развились некоторые сходные характеристики, такие как широкие листья. Разнообразие растений на обоих полюсах увеличивалось на протяжении палеоцена, особенно в конце, одновременно с повышением глобальной температуры.
На Северном полюсе древесные покрытосеменные стали доминирующими растениями, в отличие от мелового периода, когда травы размножались. Формирование Айсберг Bay на Остров Элсмир, Нунавут (широта 75 — 80 ° N) показывает остатки позднего палеоцена рассвета Редвуд лес, полог достигает около 32 м (105 футов), и климат похож на Тихоокеанском Северо — Западе. На Северном склоне Аляски, Метасеквойя была доминирующие хвойная. Большая часть разнообразия представляла мигрантов из более близких к экватору. Доминирует лиственный цвет, вероятно, чтобы сохранить энергию за счет ретроспективного сбрасывания листьев и сохранения некоторой энергии, вместо того, чтобы заставить их умереть от обморожения.
На Южном полюсе из-за усиливающейся изоляции Антарктиды многие таксоны растений были эндемичными для континента, а не мигрировали вниз. Патагонская флора, возможно, возникла в Антарктиде. Климат был намного прохладнее, чем в позднем меловом периоде, хотя морозы, вероятно, не были обычным явлением, по крайней мере, в прибрежных районах. Восточная Антарктида, вероятно, была теплой и влажной. Из-за этого вечнозеленые леса могли разрастаться, поскольку при отсутствии заморозков и низкой вероятности отмирания листьев было более энергоэффективно сохранять листья, чем выращивать их каждый год. Одна из возможностей состоит в том, что внутренние части континента предпочитали лиственные деревья, хотя преобладающий континентальный климат, возможно, обеспечил достаточно теплую зиму, чтобы поддерживать вечнозеленые леса. Как и в меловом периоде, обычными были подокарпозные хвойные породы, Nothofagus и Proteaceae покрытосеменные.
Фауна
Во время вымирания K – Pg все наземные животные весом более 25 кг (55 фунтов) были уничтожены, оставив открытыми несколько ниш в начале эпохи.
Млекопитающие
Млекопитающие впервые появились в позднем триасе и оставались маленькими и ведущими ночной образ жизни на протяжении всего мезозоя, чтобы избежать конкуренции с динозаврами ( ночное узкое место ), хотя к средней юре они распространились на несколько сред обитания, таких как подземные, древесные и водные. — и самое крупное из известных мезозойских млекопитающих, Repenomamus robustus, достигало около 1 м (3 фута 3 дюйма) в длину и 12–14 кг (26–31 фунт) в весе, что сравнимо с современным опоссумом Вирджинии. Хотя некоторые млекопитающие могли время от времени выходить на улицу в дневное время ( катемеральность ) примерно за 10 миллионов лет до вымирания K – Pg, они стали строго дневными (активными в дневное время) только через некоторое время.
В целом, млекопитающие палеоцена сохраняли этот небольшой размер почти до конца эпохи, и, следовательно, кости ранних млекопитающих плохо сохранились в летописи окаменелостей, и большая часть того, что известно, происходит от окаменелых зубов. Мультитуберкуляты, ныне вымершая группа грызунов, не имеющая близкого родства с какими-либо современными млекопитающими, были самой успешной группой млекопитающих в мезозое и достигли пика разнообразия в раннем палеоцене. В это время у мультитуберкулезных таксонов был широкий диапазон стоматологической сложности, что коррелирует с более широким диапазоном диеты для группы в целом. Мультитуберкуляты сократились в позднем палеоцене и вымерли в конце эоцена, возможно, из-за конкуренции со стороны недавно появившихся грызунов.
Тем не менее, после вымирания K – Pg млекопитающие очень быстро диверсифицировались и заполнили пустые ниши. Современные млекопитающие подразделяются на терианов (современные представители — плацентарные и сумчатые ) и одноплодных. Все эти 3 группы возникли в меловом периоде. Палеоценовые сумчатые животные включают Peradectes и monotremes Monotrematum. Эпоха признаков подъема многой коронки плацентарных группы-групп, которые имеют живые член в современном, таких как ранний afrotherian Ocepeia, xenarthran Utaetus, грызун Tribosphenomys и Paramys, предтечи приматов Plesiadapiformes, раннее carnivorans Ravenictis и Pristinictis, возможные ящеры Palaeanodonta, возможные предшественники непарнокопытных Phenacodontidae и eulipotyphlans Nyctitheriidae. Хотя терианские млекопитающие, вероятно, уже начали диверсифицироваться примерно за 10-20 миллионов лет назад до вымирания K-Pg, средний размер млекопитающих значительно увеличился после границы, и началось излучение в плодоядность (поедание фруктов) и всеядность, а именно с недавно возникшими крупные травоядные, такие как Taeniodonta, Tillodonta, пантодонты, Polydolopimorphia, и диноцераты. Крупные хищники включают волчьи мезонихии, такие как Ankalagon и Sinonyx.
Хотя произошла взрывная диверсификация, сходство большинства палеоценовых млекопитающих неизвестно, и только приматы, хищники и грызуны имеют однозначное палеоценовое происхождение, что привело к 10-миллионному разрыву в летописи окаменелостей других отрядов млекопитающих. Самый богатый видами отряд палеоценовых млекопитающих — это Condylarthra, который представляет собой таксон мусорной корзины для различных копытных млекопитающих бунодонта. Другие неоднозначные заказы включают Лептиктиду, Чимолесту и Креодонту. Эта неопределенность размывает раннюю эволюцию плаценты.
Птицы
Согласно исследованиям ДНК, современные птицы ( Neornithes ) быстро диверсифицировались после вымирания других динозавров в палеоцене, и почти все современные птичьи родословные могут проследить свое происхождение до этой эпохи, за исключением птиц и палеогнатий. Это была одна из самых быстрых диверсификаций среди всех групп, вероятно, вызванная диверсификацией плодовых деревьев и связанных с ними насекомых, и современные группы птиц, вероятно, уже разошлись в течение 4 миллионов лет после вымирания K – Pg. Однако летопись окаменелостей птиц в палеоцене довольно скудна по сравнению с другими группами, ограничиваясь во всем мире в основном водоплавающими птицами, такими как ранний пингвин Вайману. Самая ранняя из известных древесных птиц коронной группы — Цидияжи, мышь-птица, возраст которой около 62 млн лет назад. Летопись окаменелостей также включает ранних сов, таких как большие Berruornis из Франции и меньшие Ogygoptynx из Соединенных Штатов.
Почти все архаичные птицы (любые птицы за пределами Neornithes) вымерли во время вымирания K – Pg, хотя архаичный Qinornis зарегистрирован в палеоцене. Их исчезновение, возможно, привело к распространению neornithine птиц в палеоцене, и единственный известная меловая neornithine птица является водоплавающими вегависами, и, возможно, также Waterbird Teviornis.
В мезозое птицы и птерозавры демонстрировали разделение ниш в зависимости от размера — ни одна из известных летающих птиц позднего мелового периода не имела размах крыльев более 2 м (6 футов 7 дюймов) и не превышал вес 5 кг (11 фунтов), тогда как современные птерозавры варьировались от 2–10 м (6 футов 7 дюймов — 32 футов 10 дюймов), вероятно, чтобы избежать конкуренции. Их исчезновение позволило летающим птицам достигнуть большего размера, таким как пелагорнитиды и пелеканообразные. Палеоценовый пелагорнитид Protodontopteryx был довольно маленьким по сравнению с более поздними членами, с размахом крыльев около 1 м (3,3 фута), сравнимым с чайкой. На европейском архипелаге нелетающая птица Gastornis была крупнейшим травоядным животным высотой 2 м (6 футов 7 дюймов) для самых крупных видов, возможно, из-за отсутствия конкуренции со стороны недавно появившихся крупных травоядных млекопитающих, которые преобладали на других континентах.. Плотоядные ужасные птицы в Южной Америке имеют спорную внешность в палеоцене с Paleopsilopterus, хотя первое окончательное появление происходит в эоцене.
Рептилии
Обычно считается, что все динозавры, не являющиеся птицами, вымерли во время вымирания K-Pg 66 млн лет назад, хотя есть несколько спорных утверждений о динозаврах палеоцена, которые указывают на постепенное сокращение численности динозавров. Спорные даты включают останки формации Хелл-Крик, датируемые 40 000 лет после границы, и бедренную кость гадрозавра из бассейна Сан-Хуан, датируемую 64,5 млн лет назад, но такие случайные поздние формы могут быть таксонами зомби, которые были размыты и перемещены в более молодые отложения.
После вымирания K – Pg вымерло 83% видов ящериц и змей ( чешуйчатых ), а их разнообразие полностью не восстановилось до конца палеоцена. Однако, поскольку единственными крупными чешуйчатыми линиями, которые исчезли в этом случае, были мозазавры и полиглифанодонтианы (последние составляют 40% разнообразия маастрихтских ящериц), а большинство крупных чешуйчатых групп развились к меловому периоду, это событие, вероятно, не сильно повлияло на чешуйчатые. эволюции, и недавно появившиеся чешуйчатые, по-видимому, не заняли новые ниши как млекопитающие. То есть чешуйчатые меловые и палеогеновые чешуйки заняли одни и те же ниши. Тем не менее, круговорот чешуек в фауне происходил, и группы, которые доминировали в эоцене, были не так многочисленны в меловом периоде, а именно ангиды, игуаны, ночные ящерицы, питоны, колубриды, удавы и червячные ящерицы. Только маленькие чешуйки известны с раннего палеоцена — самая большая змея Helagras была 950 мм (37 дюймов ) в длину, но позднепалеоценовая змея Titanoboa выросла до более 13 м (43 футов) в длину, это самая длинная змея из когда-либо зарегистрированных. Kawasphenodon peligrensis из раннего палеоцена Южной Америки представляет собой самые молодые находки Rhynchocephalia за пределами Новой Зеландии.
Пресноводные крокодилы и хористодеры были среди водных рептилий, которые пережили событие вымирания K – Pg, вероятно, потому, что пресноводная среда не пострадала так сильно, как морская. Одним из примеров палеоценового крокодила является Borealosuchus, который в среднем составлял 3,7 м (12 футов) в длину на участке Ваннаган-Крик. Среди крокодилообразных морские дирозавры и наземные себециды также переживут событие вымирания K-Pg, а выживший поздно представитель Pholidosauridae также известен из датчан в Марокко. Три choristoderans известны из палеоцена: гавиал -как neochorisoderans хампсозавров -крупнейший являются Палеоцен C. гигабайты на 3 м (9,8 футов), Simoedosaurus -крупнейший образец размером 5 м (16 футов), и неопределенные виды Ящерица, похожая на неохористодерана Lazarussuchus, имеет длину около 44 сантиметров. Последние известные хористодеры, принадлежащие к роду Lazarussuchus, известны с миоцена.
Черепахи испытали спад в кампане (поздний мел) во время похолодания и восстановились во время ПЭТМ в конце палеоцена. Вымирание K – Pg не сильно повлияло на черепах, и около 80% видов выжили. В Колумбии была обнаружена черепаха Carbonemys возрастом 60 миллионов лет с панцирем 1,7 м (5 футов 7 дюймов).
Амфибии
Существует мало свидетельств того, что земноводные сильно пострадали от вымирания K – Pg, вероятно, потому, что пресноводные среды обитания, в которых они обитали, не пострадали так сильно, как морская среда. В формации Хелл-Крик в восточной части Монтаны исследование 1990 года не обнаружило исчезновения видов земноводных за границей. Эти жабы развивались в течение палеоцена. Последняя находка albanerpetontids из Северной Америки, безымянного вида Albanerpeton, известна по палеоценовой формации Паскапу в Канаде.
Рыба
Популяция мелких пелагических рыб восстановилась довольно быстро, а уровень вымирания акул и скатов был низким. В целом вымерло только 12% видов рыб. В меловом периоде рыб было не так много, вероятно, из-за повышенного хищничества или конкуренции с аммонитами и кальмарами, хотя крупные хищные рыбы действительно существовали, включая ихтиодектиды, пахикормиды и пахиризодонтиды. Почти сразу после вымирания K – Pg лучеплавниковая рыба — сегодня она составляет почти половину всех таксонов позвоночных — стала намного более многочисленной и увеличилась в размерах, а также стала доминировать в открытых океанах. Акантоморфы — группа рыб с лучевыми плавниками, которая сегодня составляет треть всей жизни позвоночных — испытали массовую диверсификацию после события вымирания K – Pg, доминируя в морских экосистемах к концу палеоцена, пополняя пустующие хищные хищники в открытом океане. ниши, а также распространение в восстанавливающиеся рифовые системы. В частности, перкоморфы диверсифицировались быстрее, чем любая другая группа позвоночных в то время, за исключением птиц; Меловая percomorphs варьировалась очень мало в плане тела, в то время как, по эоцену percomorphs превратилась в очень различных существо, такие как ранние scombrids (сегодня, тунец, макрель, и Bonitos), барракуды, домкраты, марлиновы, камбалы и aulostomoid ( trumpetfish и cornetfish ). Однако открытие мелового кускового угря Пасториуса показывает, что планы тела по крайней мере некоторых перкоморфов уже сильно варьировались, что, возможно, указывает на уже разнообразный набор планов тела перкоморфов до палеоцена.
И наоборот, акулы и скаты, по-видимому, не смогли использовать пустующие ниши и восстановили ту же численность, которая была до исчезновения. В фаунистах произошел переход от скумбрии к наземным акулам, поскольку наземные акулы больше подходят для охоты на быстро меняющуюся рыбу с плавниками, тогда как скумбрия нацелена на более крупную добычу. Первая мегалубая акула, Otodus obliquus — предок гигантского мегалодона — зарегистрирована в палеоцене.
Несколько Палеоценовых пресноводные рыбы регистрируются в Северной Америке, в том числе bowfins, гаров, Arowanas, Gonorynchidae, общий сом, плавок, и щуки.
Насекомые и паукообразные
Выделение насекомых варьировалось от места к месту. Например, до ПЭТМ могло потребоваться восстановление разнообразия насекомых в западной части Северной Америки, тогда как разнообразие насекомых в Патагонии восстановилось через 4 миллиона лет после вымирания K-Pg. В некоторых областях, таких как Бассейн Бигхорн в Вайоминге, наблюдается резкое увеличение хищничества растений во время ПЭТМ, хотя это, вероятно, не свидетельствует о диверсификации насекомых из-за повышения температуры, поскольку хищничество растений уменьшается после ПЭТМ. Более вероятно, что насекомые следовали за своим растением-хозяином или растениями, которые во время ПЭТМ распространялись в средние широты, а затем отступали.
В формации французского мената среднего и позднего палеоцена наблюдается обилие жуков (составляющих 77,5% разнообразия насекомых), особенно долгоносиков (50% разнообразия), каменных жуков, листоедов и сетчатых жуков, а также других настоящих жуков. жуки — например, конькобежцы — и тараканы. В меньшей степени встречаются также прямокрылые, перепончатокрылые, бабочки и мухи, хотя цикадки были более распространены, чем мухи. На долю стрекоз, ручейников, поденок, уховерток, богомолов, сеткокрылых насекомых и, возможно, термитов приходится менее 1% ископаемых останков.
Формация Ханна в Вайоминге — единственное известное палеоценовое образование, производившее значительные куски янтаря, а не только мелкие капли. Янтарь был образован одной или близкородственной группой таксодиевых или сосновых деревьев, давших шишки, похожие на шишки даммаров. Было идентифицировано только одно насекомое — трипс.
В летописи окаменелостей муравьев есть пробел от 78 до 55 млн лет назад, за исключением аневретина Napakimyrma paskapooensis из канадской формации Паскапу возрастом 62–56 миллионов лет. Учитывая высокую численность в эоцене, два современных доминирующих подсемейства муравьев — Ponerinae и Myrmicinae — вероятно, возникли и сильно разнообразились в палеоцене, выступая в качестве основных охотников на членистоногих и, вероятно, конкурировали друг с другом за пищу и места гнездования в густых покрытосеменных культурах. листовой опад. Мирмицины расширили свой рацион до семян и сформировали трофобиотические симбиотические отношения с тлями, мучнистыми червецами, цикадками и другими насекомыми, выделяющими падевую росу, которые также были успешны в покрытосеменных лесах, что позволило им вторгнуться в другие биомы, такие как полог или умеренная среда, и добиться всемирного распространение к среднему эоцену.
Около 80% ископаемых остатков бабочек и моли (чешуекрылых) приходится на ранний палеоген, особенно в поздний палеоцен и средний-поздний эоцен. Большинство палеоценовых окаменелостей чешуекрылых, оставшихся после сжатия, происходит из датской пушной формации. Хотя в палеоцене наблюдается низкое семейное разнообразие по сравнению с более поздними эпохами, это может быть связано в значительной степени с неполной летописью окаменелостей. Эволюция летучих мышей оказала глубокое влияние на чешуекрылых, которые обладают несколькими адаптациями против хищников, такими как подавление эхолокации и способность обнаруживать сигналы летучих мышей.
Пчелы, вероятно, сильно пострадали от вымирания K – Pg и отмирания цветковых растений, хотя летопись окаменелостей пчел очень ограничена. Самая старая клептопаразитическая пчела, Paleoepeolus, известна с палеоцена 60 млн лет назад.
Хотя в эоцене, безусловно, самая высокая доля известных ископаемых видов пауков, совокупность пауков палеоцена довольно низка. Некоторые группы пауков начали диверсифицироваться вокруг PETM, такие как пауки- прыгуны и, возможно, пауки- целотины (члены семьи воронковых ткачей ).
Диверсификация млекопитающих оказала глубокое влияние на паразитических насекомых, а именно на эволюцию летучих мышей, у которых больше эктопаразитов, чем у любого другого известного млекопитающего или птицы. Воздействие ПЭТМ на млекопитающих сильно повлияло на эволюцию блох, клещей и эстроидов.
Морские беспозвоночные
Среди морских беспозвоночных планктон и те, у кого планктонная стадия развития ( меропланктон ) больше всего пострадали от вымирания K – Pg, и популяции планктона резко сократились. Погибло около 90% всех видов кальцифицирующего планктона. Это вызвало коллапс глобальной морской пищевой цепи, а именно исчезновение аммонитов и крупных морских рептилий. Тем не менее, быстрая диверсификация крупных видов рыб указывает на здоровую популяцию планктона в палеоцене.
Для восстановления разнообразия морских беспозвоночных могло потребоваться около 7 миллионов лет, хотя это может быть артефактом сохранения, поскольку все, что меньше 5 мм (0,20 дюйма), вряд ли будет окаменелым, а размер тела, возможно, просто уменьшился за границей. Исследование 2019 года показало, что на острове Сеймур в Антарктиде сообщество морских обитателей состояло в основном из роющих существ, таких как роющие моллюски и улитки, в течение примерно 320 000 лет после вымирания K – Pg, а для морских обитателей потребовалось около миллиона лет. разнообразие, чтобы вернуться на предыдущие уровни. Возможно, больше пострадали районы, расположенные ближе к экватору. Песчаные доллары впервые появились в позднем палеоцене. Позднемеловой десятиногий ракообразные сборища Джеймс Росс, кажется, были в основном видами пионерскими и предки современных фауны, такие как первые антарктическими крабы и первым появление омаров родов Linuparus, Metanephrops и Munidopsis, которые до сих пор населяет Антарктиду Cегодня.
В меловом периоде основными существами, строящими рифы, были двустворчатые рудисты коробчатой формы, а не кораллы — хотя разнообразный комплекс кораллов мелового периода действительно существовал — и рудисты рухнули ко времени вымирания K – Pg. Известно, что некоторые кораллы сохранились в более высоких широтах в позднем меловом периоде и в палеогене, а рифы с преобладанием твердых кораллов могли восстановиться через 8 миллионов лет после вымирания K-Pg, хотя летопись окаменелостей кораллов на этот раз довольно велика. разреженный. Хотя в палеоцене не было обширных коралловых рифов, было несколько колоний, в которых преобладали кораллы- зооксантеллы, на мелководных прибрежных ( неритических ) участках. Начиная с позднего мела и вплоть до раннего эоцена, известковые кораллы быстро диверсифицировались. Кораллы, вероятно, в основном конкурировали с красными и коралловыми водорослями за место на морском дне. Кальцинированная dasycladalean зеленые водоросли испытали наибольшее разнообразие в своей эволюционной истории в палеоцене. Хотя экосистемы коралловых рифов не стали особенно многочисленными в летописи окаменелостей до миоцена (возможно, из-за предвзятости сохранения), сильные палеоценовые коралловые рифы были идентифицированы на территории нынешних Пиренеев (возникшие уже в 63 млн лет назад), с некоторыми более мелкими палеоценовыми рифами. коралловые рифы, обнаруженные по всему Средиземноморскому региону.
Источники
Палеоцен (др.-греч. παλαιός — «древний» + καινός — «новый») — первая эпоха палеогенового периода и всей кайнозойской эры. Охватывает время от 66,0 до 56,0 миллионов лет назад. За палеоценом следует эоцен.
Палеоцен начался с мел-палеогенового вымирания, которое уничтожило 75 % видов живых организмов на планете, включая динозавров. Конец эпохи приурочен к палеоцен-эоценовому термическому максимуму — крупному климатическому событию, в ходе которого в атмосферу и океан попало около 2,5—4,5 трлн тонн углерода, что вызвало глобальное повышение температуры и подкисление океанов.
В палеоцене континенты северного полушария были соединены несколькими сухопутными мостами. Южная Америка, Антарктида и Австралия тоже были ещё не вполне разделены. Скалистые горы продолжали подъём. Индийская плита начала столкновение с Азией.
Вымирание на границе мелового и палеогенового периодов привело к значительному изменению фауны и флоры. Средняя глобальная температура палеоцена составляла около 24-25 °C (впоследствии она опустилась до 12 °C). По всей Земле росли леса, в том числе в полярных областях (например, на острове Элсмир). В первой половине палеоцена ещё сказывались последствия катастрофы и фауна была представлена мелкими млекопитающими и в целом небольшими животными; видовое богатство было низким по сравнению с меловым периодом. Из-за отсутствия крупных травоядных лесной покров был довольно густым. Палеоцен стал временем расцвета млекопитающих. В это время жили древнейшие известные плацентарные и сумчатые. В морях — как в открытом море, так и в рифовых биомах — стали доминировать лучепёрые рыбы.
История изучения
Палеоцен был выделен из состава эоцена в 1874 году. Это сделал немецкий палеоботаник Вильгельм Шимпер.
Геология
Граница мелового и палеогенового периодов отчётливо запечатлена в геологических формациях в разных точках планеты. Это так называемая иридиевая полоса светлого оттенка (точнее с повышенным содержанием иридия) и связанные с ней разрывы в ископаемой флоре и фауне. Иридий редко встречающийся на Земле металл и в больших количествах может выпасть на земную поверхность только от ударов крупных метеоритов. С этим связывают метеоритный кратер Чиксулуб, в который ударил метеорит диаметром до 15 км.
Палеонтологи разделяют палеоцен на три века. Датский от 66 до 61,6 млн лет назад, Зеландский от 61,6 до 59,2 млн лет назад и танетский от 59,2 до 56 млн лет назад. Палеоцен завершился так же вымиранием, начавшимся с температурного максимум палеоцена-эоцена, произошло закисление океана из-за выбросов углерода в атмосферу и океаны, вымерло до 50 % фораминифер, это произошло 55,8 млн лет назад.
Месторождения полезных ископаемых
Несколько экономически важных месторождений угля формировались в течение палеоцена — бассейн Ривер в штате Вайоминг и Монтана, на это месторождение приходится 43 % американской добычи угля; Уилкокс в Техасе и бассейн в Колумбии, где расположен самый большой карьер в мире. Так же уголь образовавшийся в палеоцене добывают на Шпицбергене, в Норвегии и Канаде.
Природный газ образовавшийся в палеоцене составляет значительные запасы в Северном море. (2,23 трлн кубических метров). В этом же месте сосредоточена палеоценовая нефть — 13,54 млрд баррелей. Важные запасы фосфатов (франколит) палеоцена сосредоточены в Тунисе.
Палеогеография
Палеотектоника
В палеоцене континенты ещё не находились на современных позициях. В Северном полушарии бывшие части Лавразии (Северная Америка и Евразия) порой соединялись сухопутными перешейками — Берингия между 65,5 и 58 млн лет назад. Так же существовал Де Геер перешеек между Гренландией и Скандинавией между 71 и 63 млн лет назад. Северная Америка так же была соединена с Западной Европой через Гренландию (между 57 и 55,8 млн лет назад) и через Тургайский маршрут, соединявший Европу и Азию.
Горообразование включало в себя рост Скалистых гор, начавшийся в меловом периоде и закончившийся в конце палеоцена. Из-за этого процесса и падения уровня моря Западное Внутреннее море, разделявшее ранее Северную Америку отступило. Между 60,5 и 54,5 млн лет назад в Северной Атлантике была повышенная вулканическая активность — третья по мощности за последние 150 млн лет, в результате этого процесса образовалась Северо-Атлантическая магматическая провинция. Гренландская плита начала расходится с Северо Американской плитой, были затронуты залежи клатратов метана (диссоциация клатратов), это вызвало массовое выделение углерода.
Северная и Южная Америка в палеоцене были отделены друг от друга, но уже 73 млн лет назад сформировалась островная дуга (Южно — Центральноамериканская дуга). В Карибском бассейне тектоническая плита двигалась на восток, а Северо Американская и Южно Американская плиты двигались в противоположном направлении. Этот процесс приведёт в итоге к повышению Панамского перешейка ко времени 2,6 млн лет назад. Карибская плита продолжала движение примерно до 50 млн лет назад.
Части бывшего континента Гондваны в Южном полушарии продолжали отдаляться друг от друга, но Антарктида была соединена с Южной Америкой и Австралией. Африка двигалась на север в сторону Европы. Индийский субконтинент двигался в сторону Азии и в итоге он закроет океан Тетис.
Особенности океанов в палеоцене
В современный период тропическая вода становится холоднее и повышается её солёность у полюсов, это вызывает опускание ранее тёплой воды ниже и образование холодного течения. Данные процессы выражены в Северной Атлантике вблизи Северного полюса и в регионе Антарктиды. В палеоцене водные течения между Северным ледовитым океаном и Северной Атлантикой были более ограничены, поэтому глубоководное североатлантическое течение и атлантическая меридиональная циркуляция холодного и тёплого течений ещё не сформировались. Из-за этого образование глубинных холодных течений ещё не происходило в Северной Атлантике.
В палеоцене, в силу того что Антарктида, Австралия и Южная Америка были соединены между собой, не образовалось циркумполярное течение, оно в свою очередь замкнуло оборот холодной воды вокруг Антарктиды и позднее сделало континент крайне холодным, его не прогревают теплые течения мирового океана.
Климат
Климат палеоцена быстро восстановился после событий, приведших к мел-палеогеновому вымиранию, и вернулся к практически меловым показателям. Не исключено, что потепление, пришедшее на смену похолоданию, было вызвано высвобождением углекислого газа из карбонатных и ангидридовых пород, а также Деканских траппов. По сравнению с нашим днем климат палеоцена был значительно более теплым, со средней глобальной температурой 24-25 °С против 14 °С периода с 1951 по 1980 гг. Согласно недавним исследованиям (2019 г.), основным климатообразующим фактором того времени был эксцентриситет земной орбиты.
В позднем палеоцене (~59 млн лет назад) началось глобальное похолодание, связанное, возможно, с процессами горообразования и тектоническими сдвигами. Позже, однако, климат вернул свою теплоту и влажность.
В раннем датском веке, 65,2 млн. лет назад, на протяжении ста тысяч лет, крупный объем углерода накапливался в глубинах морей и океанов, продолжая процесс, начатый еще в маастрихте. Однако вода уже не справлялась с удержанием газа, после чего произошел его выброс, следствием чего, вероятно, является случившееся тогда вытеснение лесов саванной. Позже, 62,2 млн. лет назад, произошло повышение температуры, совпадающее с подкислением океана и вулканической активностью в Атлантическом океане и в Гренландии.
За 50 тыс. лет до начала танетского века, около 59 млн. лет назад, произошло очередное потепление, связанное, как предполагают ученые, с выбросом большого количества гидрата метана из глубинных захоронений; предполагается, что последствия этого события завершились лишь спустя 53-54 тыс. лет, а триста тысяч лет спустя процесс повторился. Всего, как считается, выделившийся из метана углерод повысил температуру на 2-3 °С, а также усилил сезонность и сделал условия более нестабильными.
Наконец, в самом конце эпохи произошло широкомасштабное климатические событие – т. н. «Палеоцен-эоценовый термический максимум», в ходе которого температура повысилась в среднем на 5-8 °С, а в средних и даже полярных широтах температура превысила температуру нынешних тропиков. Максимум был связан с вулканизмом и, по различным версиям, переходом углерода из биосферы в атмосферу и гидросферу, либо же переходом метана из кристаллогидратов в океаны и воздух. Термический максимум продлился 200 тысяч лет, одним из его последствий было уменьшение млекопитающих в размерах.
Флора
Теплый влажный климат поддерживает тропические и субтропические леса во всем мире, в основном населенные хвойными и широколиственными деревьями. В Патагонии ландшафт поддерживал тропические леса, облачные влажные леса, мангровые леса, болотные леса, саванны и склерофилловые леса. В колумбийских формированиях Cerrejón, ископаемые флоры принадлежит к той же семье, как современная флорой, таким как пальмы, бобовые культуры, ароидные и мальвоцветным й то же самое верно в Северной Дакоте Almont / Beicegel Creek -such в охновом, Cyclocarya, и Ginkgo Crani — обозначение тех же цветочных семейств, характерных для тропических лесов Южной Америки и западных внутренних районов Америки с палеоцена.
Вымирание крупных травоядных динозавров, возможно, привело к тому, что леса стали довольно густыми, а свидетельств существования широких открытых равнин мало. Растения развивалось несколько методов, чтобы справиться с высокой плотностью растений, такими как buttressing лучше усваивать питательные вещества и конкурировать с другими растениями, увеличенной высотой, чтобы достигнуть солнечного свет, большей диаспорой в семенах, чтобы обеспечить добавляемые питания на темной лесной подстилке и epiphytism, где произрастает растение на другом растении в ответ на меньшее пространство на лесной подстилке. Несмотря на увеличение плотности, которая может действовать как топливо, частота лесных пожаров уменьшилась с мелового периода до раннего эоцена, поскольку уровень кислорода в атмосфере снизился до современного уровня, хотя они могли быть более интенсивными.
Восстановление
За границей произошло крупное вымирание видов растений; например, в бассейне Уиллистон в Северной Дакоте, по оценкам, от 1/3 до 3/5 видов растений вымерли. Событие вымирания K – Pg положило начало круговороту цветков; например, некогда обычные хвойные деревья Araucariaceae были почти полностью заменены хвойными деревьями Podocarpaceae, а некогда редкие хвойные деревья Cheirolepidiaceae стали доминирующими деревьями в Патагонии. Некоторые растительные сообщества, например, в восточной части Северной Америки, уже переживали событие вымирания в конце маастрихта, особенно за 1 миллион лет до вымирания K – Pg. «Растения-катастрофы», заполнившие опустевший ландшафт, вытеснили многие меловые растения, и в результате многие вымерли к середине палеоцена.
Слои сразу наложенные на вымирание K-Pg особенно богаты папоротником ископаемых. Папоротники часто являются первыми видами, которые колонизируют районы, поврежденные лесными пожарами, поэтому этот « колос папоротника » может означать восстановление биосферы после удара (который вызвал пылающие пожары по всему миру). Разнообразная травяная флора раннего палеоцена либо представляет собой пионерские виды, которые повторно колонизировали недавно опустевший ландшафт, либо является ответом на увеличение количества тени, обеспечиваемой лесным ландшафтом. Ликоподы, папоротники и кустарники покрытосеменных могли быть важными компонентами палеоценового подлеска.
В целом леса палеоцена были бедны видами, и разнообразие полностью не восстановилось до конца палеоцена. Например, флористическое разнообразие того, что сейчас является Голарктическим регионом (включающим большую часть Северного полушария), было в основном ранними представителями Ginkgo, Metasequoia, Glyptostrobus, Macginitiea, Platanus, Carya, Ampelopsis и Cercidiphyllum. Модели восстановления растений существенно различались в зависимости от широты, климата и высоты. Например, на том месте, где сейчас находится Касл-Рок, штат Колорадо, всего через 1,4 миллиона лет после этого события был богатый тропический лес, вероятно, из-за эффекта тени дождя, вызывающего регулярные сезоны муссонов. И наоборот, низкое разнообразие растений и отсутствие специализации по насекомым в колумбийской формации Серрехон, возраст которой составляет 58 млн лет назад, указывает на то, что экосистема все еще восстанавливается после вымирания K-Pg 7 миллионов лет спустя.
Покрытосеменные
Цветковые растения ( покрытосеменные ), которые стали доминирующими среди лесных таксонов к среднему меловому периоду 110–90 млн лет назад, продолжали развиваться и размножаться, в большей степени для того, чтобы воспользоваться преимуществами недавно опустевших ниш и увеличением количества осадков. Вместе с ними одновременно развились насекомые, которые питались этими растениями и опыляли их. Хищничество насекомых было особенно высоким во время ПЭТМ. Многие плодоносящие растения появились, в частности, в палеоцене, вероятно, чтобы воспользоваться преимуществами недавно появившихся птиц и млекопитающих для распространения семян.
На территории современного побережья Мексиканского залива разнообразие покрытосеменных медленно увеличивалось в раннем палеоцене и быстрее в среднем и позднем палеоцене. Это могло быть связано с тем, что эффекты вымирания K – Pg все еще в некоторой степени ощущались в раннем палеоцене, в раннем палеоцене, возможно, не было так много открытых ниш, ранние покрытосеменные, возможно, не могли развиваться с такой ускоренной скоростью. как более поздние покрытосеменные, низкое разнообразие приравнивается к более низким темпам эволюции, либо в раннем палеоцене миграция покрытосеменных в регион не была значительной. Во время вымирания K – Pg у покрытосеменных была более высокая скорость вымирания, чем у голосеменных (включая хвойные, саговники и родственники) и птеридофитов (папоротники, хвощи и родственники); зоофильные покрытосеменные (те, опыление которых полагалось на животных) имели более высокую норму, чем анемофильные покрытосеменные; и вечнозеленые покрытосеменные растения имели более высокую норму, чем листопадные покрытосеменные, поскольку листопадные растения могут переходить в состояние покоя в суровых условиях.
На побережье Мексиканского залива покрытосеменные пережили еще одно событие вымирания во время ПЭТМ, от которого они быстро восстановились в эоцене за счет иммиграции из Карибского бассейна и Европы. За это время климат стал теплее и влажнее, и возможно, что покрытосеменные к этому времени эволюционировали и стали стенотопными, способными обитать в узком диапазоне температуры и влажности; или, поскольку доминирующая цветочная экосистема к среднему палеоцену представляла собой сильно интегрированный и сложный тропический лес с закрытым пологом, растительные экосистемы были более уязвимы к изменению климата. Есть некоторые свидетельства того, что на побережье Мексиканского залива в позднем палеоцене, предшествующем ПЭТМ, произошло событие вымирания, которое могло быть связано с вышеупомянутой уязвимостью сложных тропических лесов, а экосистема могла быть нарушена лишь небольшим изменением в климат.
Полярные леса
Теплый климат палеоцена, во многом похожий на климат мелового периода, допускал появление разнообразных полярных лесов. В то время как осадки являются основным фактором разнообразия растений ближе к экватору, полярным растениям приходилось приспосабливаться к различной доступности света ( полярные ночи и полуночные солнца ) и температурам. Из-за этого у растений обоих полюсов независимо развились некоторые сходные характеристики, такие как широкие листья. Разнообразие растений на обоих полюсах увеличивалось на протяжении палеоцена, особенно в конце, одновременно с повышением глобальной температуры.
На Северном полюсе древесные покрытосеменные стали доминирующими растениями, в отличие от мелового периода, когда травы размножались. Формирование Айсберг Bay на Остров Элсмир, Нунавут (широта 75 — 80 ° N) показывает остатки позднего палеоцена рассвета Редвуд лес, полог достигает около 32 м (105 футов), и климат похож на Тихоокеанском Северо — Западе. На Северном склоне Аляски, Метасеквойя была доминирующие хвойная. Большая часть разнообразия представляла мигрантов из более близких к экватору. Доминирует лиственный цвет, вероятно, чтобы сохранить энергию за счет ретроспективного сбрасывания листьев и сохранения некоторой энергии, вместо того, чтобы заставить их умереть от обморожения.
На Южном полюсе из-за усиливающейся изоляции Антарктиды многие таксоны растений были эндемичными для континента, а не мигрировали вниз. Патагонская флора, возможно, возникла в Антарктиде. Климат был намного прохладнее, чем в позднем меловом периоде, хотя морозы, вероятно, не были обычным явлением, по крайней мере, в прибрежных районах. Восточная Антарктида, вероятно, была теплой и влажной. Из-за этого вечнозеленые леса могли разрастаться, поскольку при отсутствии заморозков и низкой вероятности отмирания листьев было более энергоэффективно сохранять листья, чем выращивать их каждый год. Одна из возможностей состоит в том, что внутренние части континента предпочитали лиственные деревья, хотя преобладающий континентальный климат, возможно, обеспечил достаточно теплую зиму, чтобы поддерживать вечнозеленые леса. Как и в меловом периоде, обычными были подокарпозные хвойные породы, Nothofagus и Proteaceae покрытосеменные.
Фауна
Во время вымирания K – Pg все наземные животные весом более 25 кг (55 фунтов) были уничтожены, оставив открытыми несколько ниш в начале эпохи.
Млекопитающие
Млекопитающие впервые появились в позднем триасе и оставались маленькими и ведущими ночной образ жизни на протяжении всего мезозоя, чтобы избежать конкуренции с динозаврами ( ночное узкое место ), хотя к средней юре они распространились на несколько сред обитания, таких как подземные, древесные и водные. — и самое крупное из известных мезозойских млекопитающих, Repenomamus robustus, достигало около 1 м (3 фута 3 дюйма) в длину и 12–14 кг (26–31 фунт) в весе, что сравнимо с современным опоссумом Вирджинии. Хотя некоторые млекопитающие могли время от времени выходить на улицу в дневное время ( катемеральность ) примерно за 10 миллионов лет до вымирания K – Pg, они стали строго дневными (активными в дневное время) только через некоторое время.
В целом, млекопитающие палеоцена сохраняли этот небольшой размер почти до конца эпохи, и, следовательно, кости ранних млекопитающих плохо сохранились в летописи окаменелостей, и большая часть того, что известно, происходит от окаменелых зубов. Мультитуберкуляты, ныне вымершая группа грызунов, не имеющая близкого родства с какими-либо современными млекопитающими, были самой успешной группой млекопитающих в мезозое и достигли пика разнообразия в раннем палеоцене. В это время у мультитуберкулезных таксонов был широкий диапазон стоматологической сложности, что коррелирует с более широким диапазоном диеты для группы в целом. Мультитуберкуляты сократились в позднем палеоцене и вымерли в конце эоцена, возможно, из-за конкуренции со стороны недавно появившихся грызунов.
Тем не менее, после вымирания K – Pg млекопитающие очень быстро диверсифицировались и заполнили пустые ниши. Современные млекопитающие подразделяются на терианов (современные представители — плацентарные и сумчатые ) и одноплодных. Все эти 3 группы возникли в меловом периоде. Палеоценовые сумчатые животные включают Peradectes и monotremes Monotrematum. Эпоха признаков подъема многой коронки плацентарных группы-групп, которые имеют живые член в современном, таких как ранний afrotherian Ocepeia, xenarthran Utaetus, грызун Tribosphenomys и Paramys, предтечи приматов Plesiadapiformes, раннее carnivorans Ravenictis и Pristinictis, возможные ящеры Palaeanodonta, возможные предшественники непарнокопытных Phenacodontidae и eulipotyphlans Nyctitheriidae. Хотя терианские млекопитающие, вероятно, уже начали диверсифицироваться примерно за 10-20 миллионов лет назад до вымирания K-Pg, средний размер млекопитающих значительно увеличился после границы, и началось излучение в плодоядность (поедание фруктов) и всеядность, а именно с недавно возникшими крупные травоядные, такие как Taeniodonta, Tillodonta, пантодонты, Polydolopimorphia, и диноцераты. Крупные хищники включают волчьи мезонихии, такие как Ankalagon и Sinonyx.
Хотя произошла взрывная диверсификация, сходство большинства палеоценовых млекопитающих неизвестно, и только приматы, хищники и грызуны имеют однозначное палеоценовое происхождение, что привело к 10-миллионному разрыву в летописи окаменелостей других отрядов млекопитающих. Самый богатый видами отряд палеоценовых млекопитающих — это Condylarthra, который представляет собой таксон мусорной корзины для различных копытных млекопитающих бунодонта. Другие неоднозначные заказы включают Лептиктиду, Чимолесту и Креодонту. Эта неопределенность размывает раннюю эволюцию плаценты.
Птицы
Согласно исследованиям ДНК, современные птицы ( Neornithes ) быстро диверсифицировались после вымирания других динозавров в палеоцене, и почти все современные птичьи родословные могут проследить свое происхождение до этой эпохи, за исключением птиц и палеогнатий. Это была одна из самых быстрых диверсификаций среди всех групп, вероятно, вызванная диверсификацией плодовых деревьев и связанных с ними насекомых, и современные группы птиц, вероятно, уже разошлись в течение 4 миллионов лет после вымирания K – Pg. Однако летопись окаменелостей птиц в палеоцене довольно скудна по сравнению с другими группами, ограничиваясь во всем мире в основном водоплавающими птицами, такими как ранний пингвин Вайману. Самая ранняя из известных древесных птиц коронной группы — Цидияжи, мышь-птица, возраст которой около 62 млн лет назад. Летопись окаменелостей также включает ранних сов, таких как большие Berruornis из Франции и меньшие Ogygoptynx из Соединенных Штатов.
Почти все архаичные птицы (любые птицы за пределами Neornithes) вымерли во время вымирания K – Pg, хотя архаичный Qinornis зарегистрирован в палеоцене. Их исчезновение, возможно, привело к распространению neornithine птиц в палеоцене, и единственный известная меловая neornithine птица является водоплавающими вегависами, и, возможно, также Waterbird Teviornis.
В мезозое птицы и птерозавры демонстрировали разделение ниш в зависимости от размера — ни одна из известных летающих птиц позднего мелового периода не имела размах крыльев более 2 м (6 футов 7 дюймов) и не превышал вес 5 кг (11 фунтов), тогда как современные птерозавры варьировались от 2–10 м (6 футов 7 дюймов — 32 футов 10 дюймов), вероятно, чтобы избежать конкуренции. Их исчезновение позволило летающим птицам достигнуть большего размера, таким как пелагорнитиды и пелеканообразные. Палеоценовый пелагорнитид Protodontopteryx был довольно маленьким по сравнению с более поздними членами, с размахом крыльев около 1 м (3,3 фута), сравнимым с чайкой. На европейском архипелаге нелетающая птица Gastornis была крупнейшим травоядным животным высотой 2 м (6 футов 7 дюймов) для самых крупных видов, возможно, из-за отсутствия конкуренции со стороны недавно появившихся крупных травоядных млекопитающих, которые преобладали на других континентах.. Плотоядные ужасные птицы в Южной Америке имеют спорную внешность в палеоцене с Paleopsilopterus, хотя первое окончательное появление происходит в эоцене.
Рептилии
Обычно считается, что все динозавры, не являющиеся птицами, вымерли во время вымирания K-Pg 66 млн лет назад, хотя есть несколько спорных утверждений о динозаврах палеоцена, которые указывают на постепенное сокращение численности динозавров. Спорные даты включают останки формации Хелл-Крик, датируемые 40 000 лет после границы, и бедренную кость гадрозавра из бассейна Сан-Хуан, датируемую 64,5 млн лет назад, но такие случайные поздние формы могут быть таксонами зомби, которые были размыты и перемещены в более молодые отложения.
После вымирания K – Pg вымерло 83% видов ящериц и змей ( чешуйчатых ), а их разнообразие полностью не восстановилось до конца палеоцена. Однако, поскольку единственными крупными чешуйчатыми линиями, которые исчезли в этом случае, были мозазавры и полиглифанодонтианы (последние составляют 40% разнообразия маастрихтских ящериц), а большинство крупных чешуйчатых групп развились к меловому периоду, это событие, вероятно, не сильно повлияло на чешуйчатые. эволюции, и недавно появившиеся чешуйчатые, по-видимому, не заняли новые ниши как млекопитающие. То есть чешуйчатые меловые и палеогеновые чешуйки заняли одни и те же ниши. Тем не менее, круговорот чешуек в фауне происходил, и группы, которые доминировали в эоцене, были не так многочисленны в меловом периоде, а именно ангиды, игуаны, ночные ящерицы, питоны, колубриды, удавы и червячные ящерицы. Только маленькие чешуйки известны с раннего палеоцена — самая большая змея Helagras была 950 мм (37 дюймов ) в длину, но позднепалеоценовая змея Titanoboa выросла до более 13 м (43 футов) в длину, это самая длинная змея из когда-либо зарегистрированных. Kawasphenodon peligrensis из раннего палеоцена Южной Америки представляет собой самые молодые находки Rhynchocephalia за пределами Новой Зеландии.
Пресноводные крокодилы и хористодеры были среди водных рептилий, которые пережили событие вымирания K – Pg, вероятно, потому, что пресноводная среда не пострадала так сильно, как морская. Одним из примеров палеоценового крокодила является Borealosuchus, который в среднем составлял 3,7 м (12 футов) в длину на участке Ваннаган-Крик. Среди крокодилообразных морские дирозавры и наземные себециды также переживут событие вымирания K-Pg, а выживший поздно представитель Pholidosauridae также известен из датчан в Марокко. Три choristoderans известны из палеоцена: гавиал -как neochorisoderans хампсозавров -крупнейший являются Палеоцен C. гигабайты на 3 м (9,8 футов), Simoedosaurus -крупнейший образец размером 5 м (16 футов), и неопределенные виды Ящерица, похожая на неохористодерана Lazarussuchus, имеет длину около 44 сантиметров. Последние известные хористодеры, принадлежащие к роду Lazarussuchus, известны с миоцена.
Черепахи испытали спад в кампане (поздний мел) во время похолодания и восстановились во время ПЭТМ в конце палеоцена. Вымирание K – Pg не сильно повлияло на черепах, и около 80% видов выжили. В Колумбии была обнаружена черепаха Carbonemys возрастом 60 миллионов лет с панцирем 1,7 м (5 футов 7 дюймов).
Амфибии
Существует мало свидетельств того, что земноводные сильно пострадали от вымирания K – Pg, вероятно, потому, что пресноводные среды обитания, в которых они обитали, не пострадали так сильно, как морская среда. В формации Хелл-Крик в восточной части Монтаны исследование 1990 года не обнаружило исчезновения видов земноводных за границей. Эти жабы развивались в течение палеоцена. Последняя находка albanerpetontids из Северной Америки, безымянного вида Albanerpeton, известна по палеоценовой формации Паскапу в Канаде.
Рыба
Популяция мелких пелагических рыб восстановилась довольно быстро, а уровень вымирания акул и скатов был низким. В целом вымерло только 12% видов рыб. В меловом периоде рыб было не так много, вероятно, из-за повышенного хищничества или конкуренции с аммонитами и кальмарами, хотя крупные хищные рыбы действительно существовали, включая ихтиодектиды, пахикормиды и пахиризодонтиды. Почти сразу после вымирания K – Pg лучеплавниковая рыба — сегодня она составляет почти половину всех таксонов позвоночных — стала намного более многочисленной и увеличилась в размерах, а также стала доминировать в открытых океанах. Акантоморфы — группа рыб с лучевыми плавниками, которая сегодня составляет треть всей жизни позвоночных — испытали массовую диверсификацию после события вымирания K – Pg, доминируя в морских экосистемах к концу палеоцена, пополняя пустующие хищные хищники в открытом океане. ниши, а также распространение в восстанавливающиеся рифовые системы. В частности, перкоморфы диверсифицировались быстрее, чем любая другая группа позвоночных в то время, за исключением птиц; Меловая percomorphs варьировалась очень мало в плане тела, в то время как, по эоцену percomorphs превратилась в очень различных существо, такие как ранние scombrids (сегодня, тунец, макрель, и Bonitos), барракуды, домкраты, марлиновы, камбалы и aulostomoid ( trumpetfish и cornetfish ). Однако открытие мелового кускового угря Пасториуса показывает, что планы тела по крайней мере некоторых перкоморфов уже сильно варьировались, что, возможно, указывает на уже разнообразный набор планов тела перкоморфов до палеоцена.
И наоборот, акулы и скаты, по-видимому, не смогли использовать пустующие ниши и восстановили ту же численность, которая была до исчезновения. В фаунистах произошел переход от скумбрии к наземным акулам, поскольку наземные акулы больше подходят для охоты на быстро меняющуюся рыбу с плавниками, тогда как скумбрия нацелена на более крупную добычу. Первая мегалубая акула, Otodus obliquus — предок гигантского мегалодона — зарегистрирована в палеоцене.
Несколько Палеоценовых пресноводные рыбы регистрируются в Северной Америке, в том числе bowfins, гаров, Arowanas, Gonorynchidae, общий сом, плавок, и щуки.
Насекомые и паукообразные
Выделение насекомых варьировалось от места к месту. Например, до ПЭТМ могло потребоваться восстановление разнообразия насекомых в западной части Северной Америки, тогда как разнообразие насекомых в Патагонии восстановилось через 4 миллиона лет после вымирания K-Pg. В некоторых областях, таких как Бассейн Бигхорн в Вайоминге, наблюдается резкое увеличение хищничества растений во время ПЭТМ, хотя это, вероятно, не свидетельствует о диверсификации насекомых из-за повышения температуры, поскольку хищничество растений уменьшается после ПЭТМ. Более вероятно, что насекомые следовали за своим растением-хозяином или растениями, которые во время ПЭТМ распространялись в средние широты, а затем отступали.
В формации французского мената среднего и позднего палеоцена наблюдается обилие жуков (составляющих 77,5% разнообразия насекомых), особенно долгоносиков (50% разнообразия), каменных жуков, листоедов и сетчатых жуков, а также других настоящих жуков. жуки — например, конькобежцы — и тараканы. В меньшей степени встречаются также прямокрылые, перепончатокрылые, бабочки и мухи, хотя цикадки были более распространены, чем мухи. На долю стрекоз, ручейников, поденок, уховерток, богомолов, сеткокрылых насекомых и, возможно, термитов приходится менее 1% ископаемых останков.
Формация Ханна в Вайоминге — единственное известное палеоценовое образование, производившее значительные куски янтаря, а не только мелкие капли. Янтарь был образован одной или близкородственной группой таксодиевых или сосновых деревьев, давших шишки, похожие на шишки даммаров. Было идентифицировано только одно насекомое — трипс.
В летописи окаменелостей муравьев есть пробел от 78 до 55 млн лет назад, за исключением аневретина Napakimyrma paskapooensis из канадской формации Паскапу возрастом 62–56 миллионов лет. Учитывая высокую численность в эоцене, два современных доминирующих подсемейства муравьев — Ponerinae и Myrmicinae — вероятно, возникли и сильно разнообразились в палеоцене, выступая в качестве основных охотников на членистоногих и, вероятно, конкурировали друг с другом за пищу и места гнездования в густых покрытосеменных культурах. листовой опад. Мирмицины расширили свой рацион до семян и сформировали трофобиотические симбиотические отношения с тлями, мучнистыми червецами, цикадками и другими насекомыми, выделяющими падевую росу, которые также были успешны в покрытосеменных лесах, что позволило им вторгнуться в другие биомы, такие как полог или умеренная среда, и добиться всемирного распространение к среднему эоцену.
Около 80% ископаемых остатков бабочек и моли (чешуекрылых) приходится на ранний палеоген, особенно в поздний палеоцен и средний-поздний эоцен. Большинство палеоценовых окаменелостей чешуекрылых, оставшихся после сжатия, происходит из датской пушной формации. Хотя в палеоцене наблюдается низкое семейное разнообразие по сравнению с более поздними эпохами, это может быть связано в значительной степени с неполной летописью окаменелостей. Эволюция летучих мышей оказала глубокое влияние на чешуекрылых, которые обладают несколькими адаптациями против хищников, такими как подавление эхолокации и способность обнаруживать сигналы летучих мышей.
Пчелы, вероятно, сильно пострадали от вымирания K – Pg и отмирания цветковых растений, хотя летопись окаменелостей пчел очень ограничена. Самая старая клептопаразитическая пчела, Paleoepeolus, известна с палеоцена 60 млн лет назад.
Хотя в эоцене, безусловно, самая высокая доля известных ископаемых видов пауков, совокупность пауков палеоцена довольно низка. Некоторые группы пауков начали диверсифицироваться вокруг PETM, такие как пауки- прыгуны и, возможно, пауки- целотины (члены семьи воронковых ткачей ).
Диверсификация млекопитающих оказала глубокое влияние на паразитических насекомых, а именно на эволюцию летучих мышей, у которых больше эктопаразитов, чем у любого другого известного млекопитающего или птицы. Воздействие ПЭТМ на млекопитающих сильно повлияло на эволюцию блох, клещей и эстроидов.
Морские беспозвоночные
Среди морских беспозвоночных планктон и те, у кого планктонная стадия развития ( меропланктон ) больше всего пострадали от вымирания K – Pg, и популяции планктона резко сократились. Погибло около 90% всех видов кальцифицирующего планктона. Это вызвало коллапс глобальной морской пищевой цепи, а именно исчезновение аммонитов и крупных морских рептилий. Тем не менее, быстрая диверсификация крупных видов рыб указывает на здоровую популяцию планктона в палеоцене.
Для восстановления разнообразия морских беспозвоночных могло потребоваться около 7 миллионов лет, хотя это может быть артефактом сохранения, поскольку все, что меньше 5 мм (0,20 дюйма), вряд ли будет окаменелым, а размер тела, возможно, просто уменьшился за границей. Исследование 2019 года показало, что на острове Сеймур в Антарктиде сообщество морских обитателей состояло в основном из роющих существ, таких как роющие моллюски и улитки, в течение примерно 320 000 лет после вымирания K – Pg, а для морских обитателей потребовалось около миллиона лет. разнообразие, чтобы вернуться на предыдущие уровни. Возможно, больше пострадали районы, расположенные ближе к экватору. Песчаные доллары впервые появились в позднем палеоцене. Позднемеловой десятиногий ракообразные сборища Джеймс Росс, кажется, были в основном видами пионерскими и предки современных фауны, такие как первые антарктическими крабы и первым появление омаров родов Linuparus, Metanephrops и Munidopsis, которые до сих пор населяет Антарктиду Cегодня.
В меловом периоде основными существами, строящими рифы, были двустворчатые рудисты коробчатой формы, а не кораллы — хотя разнообразный комплекс кораллов мелового периода действительно существовал — и рудисты рухнули ко времени вымирания K – Pg. Известно, что некоторые кораллы сохранились в более высоких широтах в позднем меловом периоде и в палеогене, а рифы с преобладанием твердых кораллов могли восстановиться через 8 миллионов лет после вымирания K-Pg, хотя летопись окаменелостей кораллов на этот раз довольно велика. разреженный. Хотя в палеоцене не было обширных коралловых рифов, было несколько колоний, в которых преобладали кораллы- зооксантеллы, на мелководных прибрежных ( неритических ) участках. Начиная с позднего мела и вплоть до раннего эоцена, известковые кораллы быстро диверсифицировались. Кораллы, вероятно, в основном конкурировали с красными и коралловыми водорослями за место на морском дне. Кальцинированная dasycladalean зеленые водоросли испытали наибольшее разнообразие в своей эволюционной истории в палеоцене. Хотя экосистемы коралловых рифов не стали особенно многочисленными в летописи окаменелостей до миоцена (возможно, из-за предвзятости сохранения), сильные палеоценовые коралловые рифы были идентифицированы на территории нынешних Пиренеев (возникшие уже в 63 млн лет назад), с некоторыми более мелкими палеоценовыми рифами. коралловые рифы, обнаруженные по всему Средиземноморскому региону.