Зрение млекопитающих
Зрение млекопитающих — процесс восприятия млекопитающими видимого электромагнитного излучения, его анализа и формирования субъективных ощущений, на основании которых складывается представление животного о пространственной структуре внешнего мира. Отвечает за данный процесс у млекопитающих зрительная сенсорная система, основы которой сложились ещё на раннем этапе эволюции хордовых. Её периферическую часть образуют органы зрения (глаза), промежуточную (обеспечивающую передачу нервных импульсов) — зрительные нервы, а центральную — зрительные центры в коре головного мозга.
Распознавание визуальных стимулов у млекопитающих является результатом совместной работы органов зрения и головного мозга. При этом значительная часть зрительной информации обрабатывается уже на уровне рецепторов, что позволяет многократно сократить объём такой информации, поступающей к мозгу. Устранение избыточности количества информации неизбежно: если объём информации, поступающей на рецепторы зрительной системы, измеряется миллионами бит в секунду (у человека — порядка 1⋅107 бит/с), то возможности нервной системы по её обработке ограничены десятками бит в секунду.
Органы зрения у млекопитающих развиты, как правило, достаточно хорошо, хотя в их жизни они имеют меньшее значение, чем у птиц: обычно млекопитающие обращают мало внимания на неподвижные предметы, так что к стоящему без движения человеку даже столь осторожные звери, как лисица или заяц, могут подойти вплотную. Размеры глаз у млекопитающих относительно невелики; так, у человека масса глаз составляет 1 % от массы головы, в то время как у скворца достигает 15 %. Более крупные глаза имеют ночные звери (например, долгопят) и животные, обитающие в открытых ландшафтах. У лесных зверей зрение не столь острое, а у роющих подземных видов (кроты, гоферы, слепушонки, цокоры, златокроты) глаза в большей или меньшей мере редуцированы, в некоторых случаях (сумчатые кроты, слепыш, слепой крот) даже затянуты кожистой перепонкой.
Строение глаза
Как и у других позвоночных, глаз млекопитающего развивается из переднего мозгового пузыря и имеет округлую форму (глазное яблоко). Снаружи глазное яблоко защищено белковой фиброзной оболочкой, передняя часть которой прозрачна (роговица), а остальная — нет (склера). Следующий слой — сосудистая оболочка, спереди переходящая в радужную оболочку с отверстием в центре — зрачком. Большая часть глазного яблока занята стекловидным телом, заполненным водянистой жидкостью. Поддержание формы глазного яблока обеспечивается за счёт жёсткой склеры и внутриглазного давления, создаваемого этой жидкостью. Эта водянистая жидкость регулярно обновляется: она выделяется в заднюю камеру глаза эпителиальными клетками цилиарного тела, откуда попадает в переднюю камеру через зрачок и далее попадает в венозную систему.
Через зрачок отражённый от объектов свет проникает внутрь глаза. Количество пропускаемого света определяется диаметром зрачка, просвет которого автоматически регулируется мышцами радужной оболочки. Хрусталик, удерживаемый на месте цилиарным пояском, фокусирует прошедшие через зрачок лучи света на сетчатке — внутреннем слое оболочки глаза, содержащем фоторецепторы — светочувствительные нервные клетки. Сетчатка состоит из нескольких слоёв (изнутри наружу): пигментный эпителий, фоторецепторы, горизонтальные клетки Кахаля, биполярные клетки, амакриновые клетки и ганглионарные клетки. Подробнее о строении сетчатки см. ниже.
Окружающие хрусталик мышцы обеспечивают аккомодацию глаза. У млекопитающих для достижения высокой резкости изображения хрусталик при наблюдении близких объектов принимает выпуклую форму, при наблюдении удалённых — почти плоскую. У пресмыкающихся и птиц аккомодация, в отличие от млекопитающих, включает не только изменение формы хрусталика, но и изменение расстояния между хрусталиком и сетчаткой. В целом способность глаза млекопитающего к аккомодации значительно уступает таковой у птиц: у человека она в детстве не превышает 13,5 дптр и заметно снижается с возрастом, а у птиц (особенно ныряющих) она может достигать 40—50 дптр. У мелких грызунов (полёвки, мыши) из-за незначительности обзора способность к аккомодации практически утрачена.
Роль защитных образований для глаз играют веки, снабжённые ресницами. У внутреннего угла глаза размещается гардерова железа, выделяющая жировой секрет (её нет у приматов), а в наружном углу — слёзная железа, выделения которой (слёзная жидкость) омывают глаз. Слёзная жидкость улучшает оптические свойства роговицы, сглаживая шероховатости её поверхности, а также защищает её от пересыхания и других неблагоприятных воздействий. Эти железы наряду с веками и глазными мышцами относят к вспомогательному аппарату глаза.
Фоторецепторы
Среди фоторецепторов выделяют две основные разновидности — палочки и колбочки, причём палочки преобладают; так, у человека сетчатка содержит около 123 млн палочек и 7 млн колбочек. Палочки отвечают за восприятие только интенсивности света и обеспечивают ночное зрение, а при дневном зрении ведущую роль играют колбочки, позволяя животным не только воспринимать свет, но и различать цвета. Зрительные пигменты находятся в мембранных дисках колбочек и палочек.
Фоторецепторы содержат светочувствительные пигменты — опсины; это — трансмембранные белки, относящиеся к семейству GPCR, 7 α-спиралей опсина пронизывают мембрану. С молекулой опсина связана молекула светоабсорбирующей молекулы — ретиналя (производное витамина А). Ретиналь и опсин в совокупности образуют зрительный пигмент палочек — родопсин. Ретиналь имеет угловой цис- и линейный транс-изомеры, причём при возбуждении светом цис-изомер переходит в транс-изомер. Такое изменение конфигурации ретиналя дестабилизирует и активирует связанный с ним опсин. После передачи возбуждения специальные ферменты возвращают ретиналь в исходное цис-состояние.
Возбуждение от активированного опсина передаётся на G-белок трансдуцин, который активирует фермент фосфодиэстеразу. Этот фермент отрывает от натриевого канала мембраны палочки цГМФ, гидролизуя его до ГМФ. В результате этого натриевые каналы палочки закрываются, и клетка гиперполяризуется (таким образом, рецепторный потенциал палочки запускается не деполяризацией, а гиперполяризацией). После этого в её синаптическом окончании, образующим синапс с расположенным после нейроном, не выделяется нейромедиатор глутамат (в темноте он, напротив, выделяется). В зависимости от типа глутаматного рецептора некоторые из граничащих с палочками нейронов в ответ на выделение или невыделение глутамата гиперполяризуются, другие — деполяризуются. Обычно с палочками контактируют биполярные клетки (одна — с несколькими палочками), но вместо них здесь могут находиться горизонтальные или амакриновые клетки. От них возбуждение передаётся ганглионарным клеткам, которые сообщают его зрительному нерву.
Колбочки используют такой же механизм передачи сигнала, как и палочки, но с некоторыми различиями. Существует три типа колбочек, содержащих соответственно три типа зрительных пигментов — фотопсинов, или йодопсинов: красных, зелёных и синих. Они образуются в результате связывания ретиналя с тремя различными типами опсинов. Хотя эти опсины несильно отличаются друг от друга, они реагируют на свет c разными длинами волн, при этом их спектры поглощения частично перекрываются. Перекрывание спектров обеспечивает ощущение других цветов; например, при возбуждении красных и зелёных колбочек глаз видит жёлтый или оранжевый цвет — в зависимости от того, какого типа колбочки более стимулированы. В сетчатке имеются 3 типа ганглионарных клеток: М-клетки (α, или Y) — быстропроводящие, чувствительные к свету и особенно чувствительные к движению; P-клетки (β, или Х), которые обеспечивают высокое пространственное разрешение, стабильно реагируют на постоянный цвет и поэтому делают возможным анализ образов и цвета; W-клетки (или γ), которые регулируют диаметр зрачка и рефлекс быстрого скачкообразного движения глаз.
В отличие от пресмыкающихся и птиц, у млекопитающих колбочки не имеют светофильтров в виде цветных жировых капель. Фоторецепторов нет на оптическом диске, и этот участок называется слепым пятном поля зрения.
Наружная светочувствительная часть палочек и колбочек регулярно обновляется: старые мембранные диски на их поверхности сбрасываются и заменяются новыми дисками из внутренней части, а отброшенные диски поглощаются фагоцитами.
Впрочем, у млекопитающих цветовое зрение развито слабее, чем у птиц с их четырёхкомпонентным зрением: у подавляющего большинства млекопитающих зрение — двухкомпонентное, а трёхкомпонентное цветовое зрение имеется только у высших приматов (узконосые и частично широконосые обезьяны). Так, европейская рыжая полёвка различает лишь красный и жёлтый цвета, а у опоссума, лесного хоря и некоторых других видов цветное зрение вообще не обнаружено. В то же время некоторые сумчатые, рукокрылые и грызуны способны видеть в ультрафиолетовом диапазоне.
Установлено, что за цветное зрение у позвоночных отвечают 4 семейства генов, кодирующих опсины колбочек: SWS1, SWS2, Rh2, LWS. Все четыре семейства генов были выявлены у современных птиц, рыб и пресмыкающихся, у современных земноводных — лишь 3. У млекопитающих ситуация значительно сложнее. У современных однопроходных выявлены гены семейств SWS2 и LWS, а также нефункциональный ген из SWS1; у современных сумчатых имеются гены из SWS1 и LWS, а также, возможно, из Rh2. Современные плацентарные имеют гены опсинов только из семейств SWS1 и LWS.
В 1990-х гг. у млекопитающих был открыт третий тип фоторецепторов — светочувствительные ганглионарные клетки, содержащие меланопсин, обладающий очень слабой чувствительностью к свету. В восприятии зрительных образов эти рецепторы практически не задействованы, но они участвуют в управлении циркадными ритмами и в регуляции размера зрачка.
Часть света, достигшего сетчатки, проходит через неё и поглощается пигментным эпителием сетчатки. У многих млекопитающих (особенно у ночных) эта оболочка образует, однако, блестящий слой — тапетум (или «зеркальце»), образованный эластичными волокнами или эндотелиальными клетками. Он отбрасывает лучи света обратно на сетчатку, снижая его потери. Наличие тапетума обусловливает кажущее свечение глаз млекопитающих в почти полной темноте. Такое «свечение» глаз характерно для многих млекопитающих, особенно хищных, в том числе и некоторых приматов, но у человека встречается как атавизм.
Зрительные пути и обработка сигнала
Итак, как отмечалось выше, аксоны ганглионарных клеток образуют зрительный нерв, который передаёт зрительную информацию от глаз в головной мозг. Каждый зрительный нерв располагается сзади от глазного яблока; его длина невелика, причём разные волокна зрительного нерва несут информацию от разных участков сетчатки. Существенно, что зрительные нервы от правого и левого глаз перекрещиваются, образуя частичный перекрёст зрительных нервов — зрительную хиазму, располагающуюся примерно в центре основания коры головного мозга. При этом нервные волокна, идущие от тех участков сетчатки, которые примыкают к носу, ведут в контралатеральное (противоположное) полушарие конечного мозга, а нервные волокна, отходящие от височных отделов сетчатки, ведут в ипсилатеральное полушарие; благодаря этому зрительная информация от каждого глаза поступает в оба полушария.
Помимо зрительного нерва, в промежуточную часть зрительной сенсорной системы входят подкорковые ганглии мозга и латеральные коленчатые тела. К числу подкорковых ганглиев мозга относят: предкрышечное поле среднего мозга, регулирующее диаметр зрачка; верхние бугры четверохолмия, участвующие в глазодвигательной функции; супрахиазматическое ядро гипоталамуса, выступающее в роли генератора циркадных ритмов. Латеральные коленчатые тела, лежащие в таламусе, являются важнейшими среди подкорковых зрительных центров и вносят существенный вклад в обработку зрительной информации. Большинство аксонов ганглионарных клеток приходят именно в латеральные коленчатые тела, и лишь меньшая часть этих аксонов проецируются на подкорковые ганглии мозга.
Из латеральных коленчатых тел сигнал поступает в центральную часть зрительной сенсорной системы — зрительную кору. Зрительная кора подразделяется на первичную зрительную кору, расположенную в затылочной доле коры больших полушарий и иначе называемую стриарной корой, и экстрастриарную зрительную кору, состоящую из нескольких участков (зон), некоторые из которых располагаются также в височной и теменной долях. Первичная зрительная кора каждого полушария получает информацию от ипсилатерального наружного коленчатого тела, после чего информация передаётся по нескольким путям в различные зоны экстрастриарной зрительной коры. В результате зрительная информация по точкам проецируется на зрительную кору, где и происходит обработка характеристик изображения (цвета, формы, движения, глубины и др.), причём для целостного восприятия эти свойства должны быть интегрированы.
У многих млекопитающих хорошо развито бинокулярное зрение, основанное на формировании двух изображений, полученных каждым глазом, и их последующем сопоставлении. В ходе обмена информацией между обоими зрительными центрами два полученных изображения сливаются в одну трёхмерную картину.
Особенности зрения у птиц и млекопитающих
Птицы
Поскольку зрительная коммуникация для птиц является ведущей, они имеют прекрасно развитые глаза. Птицы обладают исключительной зоркостью и способны хорошо различать цвета и оттенки, а также зрительные раздражения с разной длиной волны. Аккомодация глаза достигается изменением формы хрусталика и его перемещением. Острота зрения некоторых хищных птиц представляет собой мировой рекорд среди прочих представителей животного мира. Так, например, сокол способен при благоприятных условиях увидеть сидящего голубя на расстоянии полутора километров. Хорошо известна способность грифов на огромном удалении замечать трупы животных. Поскольку у птиц хорошо развито цветовое зрение, для них имеют большое значение разнообразные цветовые сигналы. Так, птицы хорошо запоминают укусы ос и в дальнейшем избегают иметь дело с насекомыми, окрашенными в желто-черный цвет. Самцы зарянок проявляют агрессию по отношению к любому изображению птицы с красной грудкой. Самцы птицы-беседочника, обитающей в Австралии и Новой Гвинее, для того, чтобы привлечь самок, строят и украшают особые беседки. Обычно, чем тусклее окрашена птица, тем богаче и изысканней украшена ее беседка. Некоторые птицы подбирают раковины улиток, побелевшие от времени кости, а также все, что окрашено в синий цвет: цветы, перья, ягоды. Птицы, главным образом самцы, используют яркую внешность, чтобы отпугнуть самцов-соперников и привлечь к себе самок. Однако яркое оперение привлекает хищников, поэтому самки и молодые птицы имеют маскировочную окраску. Яркую окраску имеет внутренняя часть ротовой полости у птенцов, что срабатывает в качестве ключевого раздражителя для процедуры их кормления.
Самцы многих видов птиц в период размножения принимают сложные сигнальные позы, чистят перья, исполняют брачные танцы и совершают различные другие действия, сопровождаемые звуковыми сигналами. Головное и хвостовое оперение, короны и гребни, даже подобное переднику расположение грудных перьев используются самцами для демонстрации готовности к спариванию. Обязательный любовный ритуал у странствующего альбатроса — сложный брачный танец, исполняемый совместно самцом и самкой.
Брачное поведение самцов птиц иногда напоминает акробатические трюки. Так, самец одного из видов райских птиц проделывает самый настоящий кульбит: сидя на ветке на виду у самки, плотно прижимает крылья к телу, падает с ветки, совершает полный кувырок в воздухе и приземляется в исходном положении. Широко распространены в мире птиц и разнообразные ритуализированные движения, связанные с оборонительным поведением.
Особое значение приобретает зрение при дальней ориентации мигрирующих птиц. Так, хорошо изучена ориентация птиц по топографическим признакам, например по береговой линии, поляризированному освещению небосвода и астрономическим ориентирам — солнцу, звездам.
Млекопитающие
Млекопитающие отличаются поразительным многообразием приспособлений к среде обитания. Здесь и наземные виды, и звери, обитающие под землей, ведущие древесный или земноводный образ жизни, настоящие водные и летающие. Такое многообразие обусловлено общей гибкостью представителей этого класса, универсальностью плана их строения. Несмотря на то, что зрение млекопитающих не достигает такой остроты, как у птиц, можно предполагать, что у млекопитающих с бинокулярным зрением при рассматривании окружающих предметов глаза движутся координированно. Такие движения глаз называются содружественными. Как правило, различают два типа движения глаз. В одном случае оба глаза движутся в одном направлении по отношению к координатам головы, в другом случае, когда попеременно смотрят на близкие и далекие предметы, каждое из глазных яблок совершает приблизительно симметричные движения относительно координат головы. При этом угол между зрительными осями обоих глаз меняется: при фиксации далекой точки зрительные оси почти параллельны, при фиксации близкой точки — сходятся. Компенсаторные движения глаз при движениях головы рассмотрены выше; при разглядывании разноудаленных предметов движения — глаз конвергентные и дивергентные. При рассматривании объектов внешнего мира глаза совершают быстрые и медленные следящие движения. Млекопитающие имеют разное расположение глаз. Так, боковое зрение кролика и лошади увеличивает поле зрения. У обезьян и человека оно ограничено, но за счет одновременного видения предмета двумя глазами расстояние и величина предметов оценивается лучше. У форм, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, глаза либо достигают очень крупных размеров, например, у лемуров-долгопятов, сов или козодоев, либо невелики, как, например, у летучих мышей. Тогда недостаток зрения компенсируется высоко развитым слухом, обонянием, осязанием. У роющих подземных видов — кротов, слепцов, гоферов глаза в большей или меньшей степени редуцированы.
Визуальная коммуникация млекопитающих главным образом заключается в передаче информации посредством мимики, поз и движений. Они способствуют развитию ритуализированных форм поведения, важных для поддержания иерархического порядка в группе. Подобные позы и мимические движения характерны для всех видов млекопитающих, но наибольшее значение они приобретают у видов с высоким уровнем социализации. Так, у собак и волков выделено около 90 стереотипных видоспецифических последовательностей движений. Это, прежде всего, лицевая мимика. Изменение выражения «лица» достигается за счет движений ушей, носа, губ, языка, глаз. Другое важное средство выражения состояния у собаки — ее хвост. В спокойном состоянии он находится в обычном положении, характерном для породы. Угрожая, животное держит взъерошенный хвост напряженно поднятым вверх. Низкоранговые животные низко опускают хвост, поджимая его между ног. В движении хвоста важна быстрота и амплитуда. Свободное помахивание хвостом наблюдается во взаимодействиях дружелюбного характера. Во время ритуала приветствия помахивание хвостом осуществляется интенсивно. О многом говорят и напряженность всего тела, поднятие шерсти на загривке и т.д. В стабильных группах взаимодействия имеют форму демонстраций, в которых выявляется социальный ранг животного. Особенно отчетливо он проявляется при встречах. Собака высокого статуса ведет себя активно, обнюхивает партнера, высоко подняв хвост. Низкоранговая собака, наоборот, поджимает хвост, застывает, давая себя обнюхать, окончательная поза подчинения — падение на спину с подставлением доминанту самых чувствительных зон своего тела. Между этими крайними позициями существует масса переходных состояний.
Наблюдения за поведением волков в вольере показывают, что сражения между ними, которые могут вызвать гибель одного из них, бывают крайне редко. Как отмечает К. Лоренц, ключевым сигналом у них, как бы отключающим агрессивное поведение, служит поворот одного из волков к сопернику изогнутой шеей. Подставляя свою самую уязвимую часть (место, где проходит яремная вена), он как бы отдает себя на милость победителя, и тот сейчас же принимает «капитуляцию». Волки в сражении действуют как будто по заранее продуманному ритуалу. Поэтому все эти явления и получили название ритуального поведения. Им владеют не только хищники, но в большей или меньшей степени все млекопитающие. Ритуальное поведение часто формируется из самых обычных движений животного, первоначально связанных с совершенно другими потребностями. Так, например, поза спаривания часто становится позой доминирования одного животного над другим. Огромное значение визуальная коммуникация имеет для приматов. Язык мимики и жестов у них достигает большого совершенства. Основными зрительными сигналами высших обезьян являются жесты, мимика, а иногда также положение тела и цвет морды. Среди угрожающих сигналов — неожиданное вскакивание на ноги и втягивание головы в плечи, удары руками по земле, яростное сотрясание деревьев и беспорядочное разбрасывание камней. Демонстрируя яркий цвет морды, африканский мандрил укрощает подчиненных. В сходной ситуации обезьяна-носач с острова Борнео демонстрирует свой огромный нос. Пристальный взгляд у павиана или гориллы означает угрозу. У павиана он сопровождается частым морганием, движением головы вверх и вниз, прижиманием ушей и изгибом бровей. Для поддержания порядка в группе доминирующие павианы и гориллы то и дело бросают пристальные ледяные взгляды на самок, детенышей и подчиненных самцов. Когда две незнакомые гориллы неожиданно сталкиваются лицом к лицу, пристальный взгляд может оказаться вызовом. Вначале раздается рев, два могучих животных отступают, а затем резко сближаются, наклонив вперед головы. Остановившись перед самым соприкосновением, они начинают пристально смотреть друг другу в глаза, пока один из них не отступит. Настоящие схватки редки.
Такие сигналы, как гримасничанье, зевота, движение языка, прижимание ушей и чмокание губами, могут быть и дружественными, и недружественными. Так, если павиан прижимает уши, но не сопровождает это действие прямым взглядом или морганием, его жест означает подчинение.
Шимпанзе используют для общения богатую мимику. Например, плотно сжатые челюсти с обнаженными деснами означают угрозу; хмурый взгляд — запугивание; улыбка, особенно с высунутым языком, — дружелюбие; оттягивание нижней губы, пока не покажутся зубы и десны, — умиротворенную усмешку; надувая губы, мать-шимпанзе выражает свою любовь к детенышу; повторяющаяся зевота означает замешательство или затруднение. Шимпанзе часто зевают, когда заметят, что за ними кто-то наблюдает.
Некоторые приматы используют в общении хвост. Например, самец лемура ритмично движет хвостом перед спариванием, а самка лангура опускает хвост до земли, когда к ней подходит самец. У некоторых видов приматов подчиненные самцы при приближении доминирующего самца поднимают хвосты, обозначая свою принадлежность к низшему социальному рангу.
Источники
Зрение млекопитающих — процесс восприятия млекопитающими видимого электромагнитного излучения, его анализа и формирования субъективных ощущений, на основании которых складывается представление животного о пространственной структуре внешнего мира. Отвечает за данный процесс у млекопитающих зрительная сенсорная система, основы которой сложились ещё на раннем этапе эволюции хордовых. Её периферическую часть образуют органы зрения (глаза), промежуточную (обеспечивающую передачу нервных импульсов) — зрительные нервы, а центральную — зрительные центры в коре головного мозга.
Распознавание визуальных стимулов у млекопитающих является результатом совместной работы органов зрения и головного мозга. При этом значительная часть зрительной информации обрабатывается уже на уровне рецепторов, что позволяет многократно сократить объём такой информации, поступающей к мозгу. Устранение избыточности количества информации неизбежно: если объём информации, поступающей на рецепторы зрительной системы, измеряется миллионами бит в секунду (у человека — порядка 1⋅107 бит/с), то возможности нервной системы по её обработке ограничены десятками бит в секунду.
Органы зрения у млекопитающих развиты, как правило, достаточно хорошо, хотя в их жизни они имеют меньшее значение, чем у птиц: обычно млекопитающие обращают мало внимания на неподвижные предметы, так что к стоящему без движения человеку даже столь осторожные звери, как лисица или заяц, могут подойти вплотную. Размеры глаз у млекопитающих относительно невелики; так, у человека масса глаз составляет 1 % от массы головы, в то время как у скворца достигает 15 %. Более крупные глаза имеют ночные звери (например, долгопят) и животные, обитающие в открытых ландшафтах. У лесных зверей зрение не столь острое, а у роющих подземных видов (кроты, гоферы, слепушонки, цокоры, златокроты) глаза в большей или меньшей мере редуцированы, в некоторых случаях (сумчатые кроты, слепыш, слепой крот) даже затянуты кожистой перепонкой.
Строение глаза
Как и у других позвоночных, глаз млекопитающего развивается из переднего мозгового пузыря и имеет округлую форму (глазное яблоко). Снаружи глазное яблоко защищено белковой фиброзной оболочкой, передняя часть которой прозрачна (роговица), а остальная — нет (склера). Следующий слой — сосудистая оболочка, спереди переходящая в радужную оболочку с отверстием в центре — зрачком. Большая часть глазного яблока занята стекловидным телом, заполненным водянистой жидкостью. Поддержание формы глазного яблока обеспечивается за счёт жёсткой склеры и внутриглазного давления, создаваемого этой жидкостью. Эта водянистая жидкость регулярно обновляется: она выделяется в заднюю камеру глаза эпителиальными клетками цилиарного тела, откуда попадает в переднюю камеру через зрачок и далее попадает в венозную систему.
Через зрачок отражённый от объектов свет проникает внутрь глаза. Количество пропускаемого света определяется диаметром зрачка, просвет которого автоматически регулируется мышцами радужной оболочки. Хрусталик, удерживаемый на месте цилиарным пояском, фокусирует прошедшие через зрачок лучи света на сетчатке — внутреннем слое оболочки глаза, содержащем фоторецепторы — светочувствительные нервные клетки. Сетчатка состоит из нескольких слоёв (изнутри наружу): пигментный эпителий, фоторецепторы, горизонтальные клетки Кахаля, биполярные клетки, амакриновые клетки и ганглионарные клетки. Подробнее о строении сетчатки см. ниже.
Окружающие хрусталик мышцы обеспечивают аккомодацию глаза. У млекопитающих для достижения высокой резкости изображения хрусталик при наблюдении близких объектов принимает выпуклую форму, при наблюдении удалённых — почти плоскую. У пресмыкающихся и птиц аккомодация, в отличие от млекопитающих, включает не только изменение формы хрусталика, но и изменение расстояния между хрусталиком и сетчаткой. В целом способность глаза млекопитающего к аккомодации значительно уступает таковой у птиц: у человека она в детстве не превышает 13,5 дптр и заметно снижается с возрастом, а у птиц (особенно ныряющих) она может достигать 40—50 дптр. У мелких грызунов (полёвки, мыши) из-за незначительности обзора способность к аккомодации практически утрачена.
Роль защитных образований для глаз играют веки, снабжённые ресницами. У внутреннего угла глаза размещается гардерова железа, выделяющая жировой секрет (её нет у приматов), а в наружном углу — слёзная железа, выделения которой (слёзная жидкость) омывают глаз. Слёзная жидкость улучшает оптические свойства роговицы, сглаживая шероховатости её поверхности, а также защищает её от пересыхания и других неблагоприятных воздействий. Эти железы наряду с веками и глазными мышцами относят к вспомогательному аппарату глаза.
Фоторецепторы
Среди фоторецепторов выделяют две основные разновидности — палочки и колбочки, причём палочки преобладают; так, у человека сетчатка содержит около 123 млн палочек и 7 млн колбочек. Палочки отвечают за восприятие только интенсивности света и обеспечивают ночное зрение, а при дневном зрении ведущую роль играют колбочки, позволяя животным не только воспринимать свет, но и различать цвета. Зрительные пигменты находятся в мембранных дисках колбочек и палочек.
Фоторецепторы содержат светочувствительные пигменты — опсины; это — трансмембранные белки, относящиеся к семейству GPCR, 7 α-спиралей опсина пронизывают мембрану. С молекулой опсина связана молекула светоабсорбирующей молекулы — ретиналя (производное витамина А). Ретиналь и опсин в совокупности образуют зрительный пигмент палочек — родопсин. Ретиналь имеет угловой цис- и линейный транс-изомеры, причём при возбуждении светом цис-изомер переходит в транс-изомер. Такое изменение конфигурации ретиналя дестабилизирует и активирует связанный с ним опсин. После передачи возбуждения специальные ферменты возвращают ретиналь в исходное цис-состояние.
Возбуждение от активированного опсина передаётся на G-белок трансдуцин, который активирует фермент фосфодиэстеразу. Этот фермент отрывает от натриевого канала мембраны палочки цГМФ, гидролизуя его до ГМФ. В результате этого натриевые каналы палочки закрываются, и клетка гиперполяризуется (таким образом, рецепторный потенциал палочки запускается не деполяризацией, а гиперполяризацией). После этого в её синаптическом окончании, образующим синапс с расположенным после нейроном, не выделяется нейромедиатор глутамат (в темноте он, напротив, выделяется). В зависимости от типа глутаматного рецептора некоторые из граничащих с палочками нейронов в ответ на выделение или невыделение глутамата гиперполяризуются, другие — деполяризуются. Обычно с палочками контактируют биполярные клетки (одна — с несколькими палочками), но вместо них здесь могут находиться горизонтальные или амакриновые клетки. От них возбуждение передаётся ганглионарным клеткам, которые сообщают его зрительному нерву.
Колбочки используют такой же механизм передачи сигнала, как и палочки, но с некоторыми различиями. Существует три типа колбочек, содержащих соответственно три типа зрительных пигментов — фотопсинов, или йодопсинов: красных, зелёных и синих. Они образуются в результате связывания ретиналя с тремя различными типами опсинов. Хотя эти опсины несильно отличаются друг от друга, они реагируют на свет c разными длинами волн, при этом их спектры поглощения частично перекрываются. Перекрывание спектров обеспечивает ощущение других цветов; например, при возбуждении красных и зелёных колбочек глаз видит жёлтый или оранжевый цвет — в зависимости от того, какого типа колбочки более стимулированы. В сетчатке имеются 3 типа ганглионарных клеток: М-клетки (α, или Y) — быстропроводящие, чувствительные к свету и особенно чувствительные к движению; P-клетки (β, или Х), которые обеспечивают высокое пространственное разрешение, стабильно реагируют на постоянный цвет и поэтому делают возможным анализ образов и цвета; W-клетки (или γ), которые регулируют диаметр зрачка и рефлекс быстрого скачкообразного движения глаз.
В отличие от пресмыкающихся и птиц, у млекопитающих колбочки не имеют светофильтров в виде цветных жировых капель. Фоторецепторов нет на оптическом диске, и этот участок называется слепым пятном поля зрения.
Наружная светочувствительная часть палочек и колбочек регулярно обновляется: старые мембранные диски на их поверхности сбрасываются и заменяются новыми дисками из внутренней части, а отброшенные диски поглощаются фагоцитами.
Впрочем, у млекопитающих цветовое зрение развито слабее, чем у птиц с их четырёхкомпонентным зрением: у подавляющего большинства млекопитающих зрение — двухкомпонентное, а трёхкомпонентное цветовое зрение имеется только у высших приматов (узконосые и частично широконосые обезьяны). Так, европейская рыжая полёвка различает лишь красный и жёлтый цвета, а у опоссума, лесного хоря и некоторых других видов цветное зрение вообще не обнаружено. В то же время некоторые сумчатые, рукокрылые и грызуны способны видеть в ультрафиолетовом диапазоне.
Установлено, что за цветное зрение у позвоночных отвечают 4 семейства генов, кодирующих опсины колбочек: SWS1, SWS2, Rh2, LWS. Все четыре семейства генов были выявлены у современных птиц, рыб и пресмыкающихся, у современных земноводных — лишь 3. У млекопитающих ситуация значительно сложнее. У современных однопроходных выявлены гены семейств SWS2 и LWS, а также нефункциональный ген из SWS1; у современных сумчатых имеются гены из SWS1 и LWS, а также, возможно, из Rh2. Современные плацентарные имеют гены опсинов только из семейств SWS1 и LWS.
В 1990-х гг. у млекопитающих был открыт третий тип фоторецепторов — светочувствительные ганглионарные клетки, содержащие меланопсин, обладающий очень слабой чувствительностью к свету. В восприятии зрительных образов эти рецепторы практически не задействованы, но они участвуют в управлении циркадными ритмами и в регуляции размера зрачка.
Часть света, достигшего сетчатки, проходит через неё и поглощается пигментным эпителием сетчатки. У многих млекопитающих (особенно у ночных) эта оболочка образует, однако, блестящий слой — тапетум (или «зеркальце»), образованный эластичными волокнами или эндотелиальными клетками. Он отбрасывает лучи света обратно на сетчатку, снижая его потери. Наличие тапетума обусловливает кажущее свечение глаз млекопитающих в почти полной темноте. Такое «свечение» глаз характерно для многих млекопитающих, особенно хищных, в том числе и некоторых приматов, но у человека встречается как атавизм.
Зрительные пути и обработка сигнала
Итак, как отмечалось выше, аксоны ганглионарных клеток образуют зрительный нерв, который передаёт зрительную информацию от глаз в головной мозг. Каждый зрительный нерв располагается сзади от глазного яблока; его длина невелика, причём разные волокна зрительного нерва несут информацию от разных участков сетчатки. Существенно, что зрительные нервы от правого и левого глаз перекрещиваются, образуя частичный перекрёст зрительных нервов — зрительную хиазму, располагающуюся примерно в центре основания коры головного мозга. При этом нервные волокна, идущие от тех участков сетчатки, которые примыкают к носу, ведут в контралатеральное (противоположное) полушарие конечного мозга, а нервные волокна, отходящие от височных отделов сетчатки, ведут в ипсилатеральное полушарие; благодаря этому зрительная информация от каждого глаза поступает в оба полушария.
Помимо зрительного нерва, в промежуточную часть зрительной сенсорной системы входят подкорковые ганглии мозга и латеральные коленчатые тела. К числу подкорковых ганглиев мозга относят: предкрышечное поле среднего мозга, регулирующее диаметр зрачка; верхние бугры четверохолмия, участвующие в глазодвигательной функции; супрахиазматическое ядро гипоталамуса, выступающее в роли генератора циркадных ритмов. Латеральные коленчатые тела, лежащие в таламусе, являются важнейшими среди подкорковых зрительных центров и вносят существенный вклад в обработку зрительной информации. Большинство аксонов ганглионарных клеток приходят именно в латеральные коленчатые тела, и лишь меньшая часть этих аксонов проецируются на подкорковые ганглии мозга.
Из латеральных коленчатых тел сигнал поступает в центральную часть зрительной сенсорной системы — зрительную кору. Зрительная кора подразделяется на первичную зрительную кору, расположенную в затылочной доле коры больших полушарий и иначе называемую стриарной корой, и экстрастриарную зрительную кору, состоящую из нескольких участков (зон), некоторые из которых располагаются также в височной и теменной долях. Первичная зрительная кора каждого полушария получает информацию от ипсилатерального наружного коленчатого тела, после чего информация передаётся по нескольким путям в различные зоны экстрастриарной зрительной коры. В результате зрительная информация по точкам проецируется на зрительную кору, где и происходит обработка характеристик изображения (цвета, формы, движения, глубины и др.), причём для целостного восприятия эти свойства должны быть интегрированы.
У многих млекопитающих хорошо развито бинокулярное зрение, основанное на формировании двух изображений, полученных каждым глазом, и их последующем сопоставлении. В ходе обмена информацией между обоими зрительными центрами два полученных изображения сливаются в одну трёхмерную картину.
Особенности зрения у птиц и млекопитающих
Птицы
Поскольку зрительная коммуникация для птиц является ведущей, они имеют прекрасно развитые глаза. Птицы обладают исключительной зоркостью и способны хорошо различать цвета и оттенки, а также зрительные раздражения с разной длиной волны. Аккомодация глаза достигается изменением формы хрусталика и его перемещением. Острота зрения некоторых хищных птиц представляет собой мировой рекорд среди прочих представителей животного мира. Так, например, сокол способен при благоприятных условиях увидеть сидящего голубя на расстоянии полутора километров. Хорошо известна способность грифов на огромном удалении замечать трупы животных. Поскольку у птиц хорошо развито цветовое зрение, для них имеют большое значение разнообразные цветовые сигналы. Так, птицы хорошо запоминают укусы ос и в дальнейшем избегают иметь дело с насекомыми, окрашенными в желто-черный цвет. Самцы зарянок проявляют агрессию по отношению к любому изображению птицы с красной грудкой. Самцы птицы-беседочника, обитающей в Австралии и Новой Гвинее, для того, чтобы привлечь самок, строят и украшают особые беседки. Обычно, чем тусклее окрашена птица, тем богаче и изысканней украшена ее беседка. Некоторые птицы подбирают раковины улиток, побелевшие от времени кости, а также все, что окрашено в синий цвет: цветы, перья, ягоды. Птицы, главным образом самцы, используют яркую внешность, чтобы отпугнуть самцов-соперников и привлечь к себе самок. Однако яркое оперение привлекает хищников, поэтому самки и молодые птицы имеют маскировочную окраску. Яркую окраску имеет внутренняя часть ротовой полости у птенцов, что срабатывает в качестве ключевого раздражителя для процедуры их кормления.
Самцы многих видов птиц в период размножения принимают сложные сигнальные позы, чистят перья, исполняют брачные танцы и совершают различные другие действия, сопровождаемые звуковыми сигналами. Головное и хвостовое оперение, короны и гребни, даже подобное переднику расположение грудных перьев используются самцами для демонстрации готовности к спариванию. Обязательный любовный ритуал у странствующего альбатроса — сложный брачный танец, исполняемый совместно самцом и самкой.
Брачное поведение самцов птиц иногда напоминает акробатические трюки. Так, самец одного из видов райских птиц проделывает самый настоящий кульбит: сидя на ветке на виду у самки, плотно прижимает крылья к телу, падает с ветки, совершает полный кувырок в воздухе и приземляется в исходном положении. Широко распространены в мире птиц и разнообразные ритуализированные движения, связанные с оборонительным поведением.
Особое значение приобретает зрение при дальней ориентации мигрирующих птиц. Так, хорошо изучена ориентация птиц по топографическим признакам, например по береговой линии, поляризированному освещению небосвода и астрономическим ориентирам — солнцу, звездам.
Млекопитающие
Млекопитающие отличаются поразительным многообразием приспособлений к среде обитания. Здесь и наземные виды, и звери, обитающие под землей, ведущие древесный или земноводный образ жизни, настоящие водные и летающие. Такое многообразие обусловлено общей гибкостью представителей этого класса, универсальностью плана их строения. Несмотря на то, что зрение млекопитающих не достигает такой остроты, как у птиц, можно предполагать, что у млекопитающих с бинокулярным зрением при рассматривании окружающих предметов глаза движутся координированно. Такие движения глаз называются содружественными. Как правило, различают два типа движения глаз. В одном случае оба глаза движутся в одном направлении по отношению к координатам головы, в другом случае, когда попеременно смотрят на близкие и далекие предметы, каждое из глазных яблок совершает приблизительно симметричные движения относительно координат головы. При этом угол между зрительными осями обоих глаз меняется: при фиксации далекой точки зрительные оси почти параллельны, при фиксации близкой точки — сходятся. Компенсаторные движения глаз при движениях головы рассмотрены выше; при разглядывании разноудаленных предметов движения — глаз конвергентные и дивергентные. При рассматривании объектов внешнего мира глаза совершают быстрые и медленные следящие движения. Млекопитающие имеют разное расположение глаз. Так, боковое зрение кролика и лошади увеличивает поле зрения. У обезьян и человека оно ограничено, но за счет одновременного видения предмета двумя глазами расстояние и величина предметов оценивается лучше. У форм, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, глаза либо достигают очень крупных размеров, например, у лемуров-долгопятов, сов или козодоев, либо невелики, как, например, у летучих мышей. Тогда недостаток зрения компенсируется высоко развитым слухом, обонянием, осязанием. У роющих подземных видов — кротов, слепцов, гоферов глаза в большей или меньшей степени редуцированы.
Визуальная коммуникация млекопитающих главным образом заключается в передаче информации посредством мимики, поз и движений. Они способствуют развитию ритуализированных форм поведения, важных для поддержания иерархического порядка в группе. Подобные позы и мимические движения характерны для всех видов млекопитающих, но наибольшее значение они приобретают у видов с высоким уровнем социализации. Так, у собак и волков выделено около 90 стереотипных видоспецифических последовательностей движений. Это, прежде всего, лицевая мимика. Изменение выражения «лица» достигается за счет движений ушей, носа, губ, языка, глаз. Другое важное средство выражения состояния у собаки — ее хвост. В спокойном состоянии он находится в обычном положении, характерном для породы. Угрожая, животное держит взъерошенный хвост напряженно поднятым вверх. Низкоранговые животные низко опускают хвост, поджимая его между ног. В движении хвоста важна быстрота и амплитуда. Свободное помахивание хвостом наблюдается во взаимодействиях дружелюбного характера. Во время ритуала приветствия помахивание хвостом осуществляется интенсивно. О многом говорят и напряженность всего тела, поднятие шерсти на загривке и т.д. В стабильных группах взаимодействия имеют форму демонстраций, в которых выявляется социальный ранг животного. Особенно отчетливо он проявляется при встречах. Собака высокого статуса ведет себя активно, обнюхивает партнера, высоко подняв хвост. Низкоранговая собака, наоборот, поджимает хвост, застывает, давая себя обнюхать, окончательная поза подчинения — падение на спину с подставлением доминанту самых чувствительных зон своего тела. Между этими крайними позициями существует масса переходных состояний.
Наблюдения за поведением волков в вольере показывают, что сражения между ними, которые могут вызвать гибель одного из них, бывают крайне редко. Как отмечает К. Лоренц, ключевым сигналом у них, как бы отключающим агрессивное поведение, служит поворот одного из волков к сопернику изогнутой шеей. Подставляя свою самую уязвимую часть (место, где проходит яремная вена), он как бы отдает себя на милость победителя, и тот сейчас же принимает «капитуляцию». Волки в сражении действуют как будто по заранее продуманному ритуалу. Поэтому все эти явления и получили название ритуального поведения. Им владеют не только хищники, но в большей или меньшей степени все млекопитающие. Ритуальное поведение часто формируется из самых обычных движений животного, первоначально связанных с совершенно другими потребностями. Так, например, поза спаривания часто становится позой доминирования одного животного над другим. Огромное значение визуальная коммуникация имеет для приматов. Язык мимики и жестов у них достигает большого совершенства. Основными зрительными сигналами высших обезьян являются жесты, мимика, а иногда также положение тела и цвет морды. Среди угрожающих сигналов — неожиданное вскакивание на ноги и втягивание головы в плечи, удары руками по земле, яростное сотрясание деревьев и беспорядочное разбрасывание камней. Демонстрируя яркий цвет морды, африканский мандрил укрощает подчиненных. В сходной ситуации обезьяна-носач с острова Борнео демонстрирует свой огромный нос. Пристальный взгляд у павиана или гориллы означает угрозу. У павиана он сопровождается частым морганием, движением головы вверх и вниз, прижиманием ушей и изгибом бровей. Для поддержания порядка в группе доминирующие павианы и гориллы то и дело бросают пристальные ледяные взгляды на самок, детенышей и подчиненных самцов. Когда две незнакомые гориллы неожиданно сталкиваются лицом к лицу, пристальный взгляд может оказаться вызовом. Вначале раздается рев, два могучих животных отступают, а затем резко сближаются, наклонив вперед головы. Остановившись перед самым соприкосновением, они начинают пристально смотреть друг другу в глаза, пока один из них не отступит. Настоящие схватки редки.
Такие сигналы, как гримасничанье, зевота, движение языка, прижимание ушей и чмокание губами, могут быть и дружественными, и недружественными. Так, если павиан прижимает уши, но не сопровождает это действие прямым взглядом или морганием, его жест означает подчинение.
Шимпанзе используют для общения богатую мимику. Например, плотно сжатые челюсти с обнаженными деснами означают угрозу; хмурый взгляд — запугивание; улыбка, особенно с высунутым языком, — дружелюбие; оттягивание нижней губы, пока не покажутся зубы и десны, — умиротворенную усмешку; надувая губы, мать-шимпанзе выражает свою любовь к детенышу; повторяющаяся зевота означает замешательство или затруднение. Шимпанзе часто зевают, когда заметят, что за ними кто-то наблюдает.
Некоторые приматы используют в общении хвост. Например, самец лемура ритмично движет хвостом перед спариванием, а самка лангура опускает хвост до земли, когда к ней подходит самец. У некоторых видов приматов подчиненные самцы при приближении доминирующего самца поднимают хвосты, обозначая свою принадлежность к низшему социальному рангу.